معلومة

6.3: التباين في معدلات تطور السمات عبر الطبقات - علم الأحياء

6.3: التباين في معدلات تطور السمات عبر الطبقات - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أحد افتراضات الحركة البراونية هو أن معدل التغيير (σ2) ثابت ، عبر الزمن وعبر الأنساب. ومع ذلك ، فإن بعض الفرضيات الأكثر إثارة للاهتمام في التطور تتعلق بالاختلافات في معدلات تغير الشخصية عبر الطبقات. على سبيل المثال ، تتمثل الابتكارات الرئيسية في الأحداث التطورية التي تفتح مجالات جديدة من المساحات المتخصصة للتطور المتطور (Hunter 1998 ؛ تمت مراجعته في Alfaro 2013). هذه المساحة المتخصصة الجديدة هي فرصة بيئية يمكن أن تملأها الأنواع المتطورة حديثًا (Yoder et al. 2010). إذا كان هذا يحدث في كليد ، فقد نتوقع ارتفاع معدلات تطور السمات بعد اكتساب الابتكار الرئيسي (Yoder et al. 2010).

هناك العديد من الطرق التي يمكن للمرء استخدامها لاختبار الاختلافات في معدل التطور عبر الطبقات. أولاً ، يمكن للمرء أن يقارن حجم التناقضات المستقلة عبر الحواف ؛ ثانيًا ، يمكن للمرء استخدام مناهج المقارنة النموذجية لمقارنة ملاءمة النماذج أحادية المعدل ومتعددة المعدلات مع البيانات الموجودة على الأشجار ؛ وثالثًا ، يمكن للمرء استخدام نهج بايزي جنبًا إلى جنب مع آلية القفز العكسي لمحاولة العثور على الأماكن على الشجرة التي حدثت فيها تحولات المعدل. سأشرح كل من هذه الطرق على التوالي.

قيم الاختبارات باستخدام تباينات مستقلة عن النشوء والتطور

واحدة من أقدم الطرق التي تم تطويرها لمقارنة المعدلات عبر الكتل هي مقارنة حجم التباينات المستقلة المحسوبة في كل كليد (على سبيل المثال ، جارلاند 1992). للقيام بذلك ، يقوم المرء أولاً بحساب التباينات المستقلة المعيارية ، ويفصل بين تلك التباينات التي يتم حسابها داخل كل فئة من الاهتمامات. كما أشرنا في الفصل 5 ، فإن هذه التباينات لها إشارة عشوائية (موجبة أو سلبية) ولكن إذا تم تربيعها ، فإنها تمثل تقديرات مستقلة لمعامل معدل الحركة البراوني (σ2). في الأساس ، عندما تكون معدلات التطور عالية ، يجب أن نرى تباينات مستقلة كبيرة في ذلك الجزء من الشجرة (جارلاند 1992).

في وصفه الأصلي لهذا النهج ، اقترح جارلاند (1992) استخدام اختبار إحصائي لمقارنة القيمة المطلقة للتناقضات بين الكتل (أو بين كليد واحد وبقية شجرة النشوء والتطور). على وجه الخصوص ، يقترح Garland (1992) استخدام اختبار t ، طالما أن القيمة المطلقة للتباينات المستقلة موزعة بشكل طبيعي تقريبًا. ومع ذلك ، في ظل نموذج الحركة البراونية ، يجب أن تكون التباينات نفسها - ولكن ليس القيم المطلقة للتباينات - طبيعية تقريبًا ، لذلك من المحتمل جدًا أن القيم المطلقة للتناقضات ستنتهك بشدة افتراضات اختبار t.

في الواقع ، إذا جربنا هذا الاختبار على حجم جسم الثدييات ، على عكس الفئتين الرئيسيتين في الشجرة (الحيوانات آكلة اللحوم مقابل غير آكلة اللحوم ، الشكل 6.2 أ) ، يبدو أن هناك فرقًا بسيطًا في القيمة المطلقة للتباينات (الشكل 6.2 ب) ). لا يعتبر اختبار t مهمًا (اختبار ويلش المكون من عينتين ص = 0.42) ، ولكن يمكننا أيضًا أن نرى أن توزيع القيم المطلقة للموافقة المسبقة عن علم منحرف بشدة (الشكل 6.2C).

هناك خيارات أخرى بسيطة قد تعمل بشكل أفضل بشكل عام. على سبيل المثال ، يمكن للمرء أيضًا مقارنة مقادير التباينات المربعة ، على الرغم من أنه لا يُتوقع أيضًا أن تتبع التوزيع الطبيعي. بدلاً من ذلك ، يمكننا مرة أخرى اتباع اقتراح Garland (1992) واستخدام اختبار Mann-Whitney U-test ، المكافئ اللامعلمي لاختبار t ، على القيم المطلقة للتباينات. نظرًا لأن اختبارات Mann-Whitney U تستخدم الرتب بدلاً من القيم ، فلن يكون هذا النهج حساسًا لحقيقة أن القيم المطلقة للتباينات ليست طبيعية. إذا كانت قيمة P مهمة لهذا الاختبار ، فلدينا دليل على أن معدل التطور أكبر في جزء من الشجرة أكثر من الآخر.

في حالة الثدييات ، يُظهر اختبار Mann-Whitney U أيضًا عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية في معدلات التطور بين الحيوانات آكلة اللحوم والثدييات الأخرى (دبليو = 251, ص = 0.70).

اختبارات معدل باستخدام الاحتمالية القصوى و AIC

يمكن للمرء أيضًا إجراء مقارنات الأسعار باستخدام إطار اختيار النموذج (O’Meara et al. 2006؛ Thomas et al. 2006). للقيام بذلك ، يمكننا ملاءمة نماذج الحركة البراونية أحادية المعدل ومتعددة المعدل مع شجرة النشوء والتطور ، ثم مقارنتها باستخدام طريقة اختيار نموذج مثل أأناجج. على سبيل المثال ، في المثال أعلاه ، اختبرنا ما إذا كانت إحدى الفصائل الفرعية في شجرة الثدييات (الحيوانات آكلة اللحوم) لها معدل تطور حجم جسم مختلف تمامًا عن بقية الفصيلة. يمكننا استخدام طريقة اختيار نموذج قائم على ML لمقارنة ملاءمة نموذج أحادي المعدل مع نموذج يختلف فيه المعدل التطوري في الحيوانات آكلة اللحوم عن بقية الكليد ، واستخدام هذا الاختبار لتقييم الدعم لهذه الفرضية.

يتطلب هذا الاختبار احتمال وجود نموذج حركة براوني متعدد المعدلات على شجرة النشوء والتطور. يمكننا اشتقاق مثل هذه المعادلة باتباع النهج المعروض في الفصل 4. تذكر أن معادلات الاحتمالية للحركة البراونية (المعدل الثابت) تستخدم مصفوفة التباين والتغاير النسبي ، ج، وهذا يعتمد على أطوال الفروع وطوبولوجيا الشجرة. بالنسبة للحركة البراونية أحادية المعدل ، فإن العناصر الموجودة في ج مشتقة من أطوال الفروع في الشجرة. يتم رسم السمات من التوزيع الطبيعي متعدد المتغيرات مع مصفوفة التباين - التغاير:

[ textbf {V} _ {H_1} = σ ^ 2 textbf {C} _ {tree} label {6.5} ]

تتمثل إحدى الطرق البسيطة لملاءمة نموذج حركة براوني متعدد المعدلات في إنشاء منفصلة ج مصفوفات ، واحدة لكل فئة معدل في الشجرة. على سبيل المثال ، تخيل أن معظم الكليد يتطور تحت نموذج حركة براوني مع معدل σ12، لكن كليدًا واحدًا في الشجرة يتطور بمعدل مختلف (أعلى أو أقل) ، σ22. يمكن للمرء أن يبني اثنين ج المصفوفات: المصفوفة الأولى ، ج1، وتشمل الفروع التي تتطور تحت المعدل σ12بينما الثانية ، ج2، تشمل فقط الفروع التي تتطور تحت المعدل σ22. نظرًا لأن جميع الفروع في الشجرة مدرجة في إحدى هاتين الفئتين ، فسيكون ذلك صحيحًا جرصهه = ج1 + ج2. لأي قيم معينة لهذين المعدلين ، يتم رسم السمات من التوزيع الطبيعي متعدد المتغيرات مع مصفوفة التباين - التغاير:

[ textbf {V} _ {H_2} = σ_1 ^ 2 textbf {C} _1 + σ_2 ^ 2 textbf {C} _2 label {6.6} ]

يمكننا الآن التعامل مع هذا كمشكلة مقارنة نموذجية ، متناقضة ح1: سمات على الشجرة تطورت تحت نموذج حركة براوني بمعدل ثابت ، مع ح2: سمات على الشجرة تطورت تحت نموذج حركة براوني متعدد المعدلات. لاحظ أن ح1 هي حالة خاصة من ح2 متي σ12 = σ22؛ أي أن هذين النموذجين متداخلين ويمكن مقارنتهما باستخدام اختبار نسبة الاحتمالية. بالطبع ، يمكن للمرء أيضًا مقارنة النموذجين باستخدام أأناجج.

بالنسبة لمثال حجم جسم الثدييات ، قد تتذكر نموذج الحركة البراونية ML أحادي المعدل (σ2 = 0.088، ( bar {z} (0) = 4.64 )، لنإل = −78.0, أأناجج = 160.4). يمكننا مقارنة ذلك بتناسب نموذج حيث تحصل الحيوانات آكلة اللحوم على معامل المعدل الخاص بها (σج2) التي قد تختلف عن بقية الشجرة (σا2). بملاءمة هذا النموذج ، نجد تقديرات معلمات الاحتمالية القصوى التالية: ( hat { sigma} _c ^ 2 = 0.068 ) ، ( hat { sigma} _o ^ 2 = 0.01 ) ، ( hat { شريط {z}} (0) = 4.51 )). يبدو أن آكلات اللحوم تتطور بسرعة أكبر. ومع ذلك ، فإن ملاءمة هذا النموذج ليست أفضل بكثير من الحركة البراونية أحادية المعدل (لنإل = −77.6, أأناجج = 162.3).

هناك تعقيد واحد ، وهو كيفية التعامل مع الفرع الفعلي الذي يُعتقد أن تغيير المعدل قد حدث على طوله. أوميرا وآخرون (2006) تصف الإصدارات "الخاضعة للرقابة" و "غير الخاضعة للرقابة" من الاختبار ، والتي تختلف في ما إذا كانت الفروع التي تحدث فيها تحولات الأسعار بالفعل متضمنة في الحساب أم لا. في النسخة الخاضعة للرقابة من الاختبار ، O’Meara et al. (2006) حذف الفرع الذي نعتقد أنه حدث فيه تحول ، بينما في النسخة غير الخاضعة للرقابة O’Meara et al. (2006) قم بتضمين هذا الفرع في إحدى فئتي المعدل (هذا ما فعلته في المثال أعلاه ، بإضافة الفرع الجذعي للحيوانات آكلة اللحوم في فئة "غير آكلة اللحوم"). يمكن للمرء أيضًا تحديد المكان ، بالضبط ، حدث تحول السعر على طول الفرع المعني ، ووضع جزء من الفرع في كل من فئتي الأسعار حسب الاقتضاء. ومع ذلك ، نظرًا لأن لدينا عادةً القليل من المعلومات حول ما حدث على فروع معينة في شجرة النشوء والتطور ، فإن النتائج من هذين النهجين لا تختلف كثيرًا - ما لم يكن ، كما ذكر O’Meara et al. (2006) ، حدثت عمليات تطورية غير عادية في الفرع المعني.

تم وصف نهج مماثل بواسطة Thomas et al. (2006) لكنه يأخذ في الاعتبار الاختلافات عبر الكتل لتشمل التغييرات في أي من المعلمتين لنموذج الحركة البراونية (σ2أو ( bar {z} (0) ) أو كليهما). تذكر أن ( bar {z} (0) ) هو المتوسط ​​المتوقع للأنواع داخل كليد تحت الحركة البراونية ، ولكنه يمثل أيضًا القيمة الأولية للسمة في الوقت صفر. السماح ( bar {z} (0) ) بالتنوع عبر الكتل بشكل فعال يسمح للكتل المختلفة بأن يكون لها "نقاط بداية" مختلفة في مساحة النمط الظاهري. في حالة مقارنة الطبقة الفرعية أحادية الفصيلة ببقية الشجرة ، فإن نهج توماس وآخرون (2006) يعادل الاختبار "الخاضع للرقابة" الموضح أعلاه. ومع ذلك ، هناك عيب واحد لكل من Thomas et al. (2006) والاختبار "الخاضع للرقابة" هو أنه ، نظرًا لأن كل شكل له وسيلة خاصة به ، لم يعد بإمكاننا ربط النموذج الذي نلائمه باستخدام الاحتمالية لأي عملية تطورية معينة. رياضياً ، تغيير ( bar {z} (0) ) في فئة فرعية يفترض أن قيمة السمة تغيرت بطريقة ما على طول الفرع المؤدي إلى هذا الكليد ، لكننا لا نحدد الطريقة التي تغيرت بها السمة - كان من الممكن أن يكون التغيير تدريجيًا أو فوريًا ، ولا يوجد قدر أو نمط من التغيير أكثر أو أقل احتمالًا من أي شيء آخر. بالطبع ، يمكن للمرء وصف السيناريوهات التطورية التي قد تتصرف مثل هذه العملية - لكننا بدأنا نفقد أي ارتباط محتمل بالعمليات التطورية الواضحة.

قيم الاختبارات باستخدام Bayesian MCMC

من الممكن أيضًا إجراء هذا الاختبار في إطار Bayesian MCMC. إن أبسط طريقة للقيام بذلك هي ملاءمة النموذج H2 أعلاه ، حيث تطورت السمات على الشجرة تحت نموذج حركة براوني متعدد المعدلات ، في إطار بايزي. يمكننا بعد ذلك تحديد التوزيعات السابقة وأخذ عينات من معلمات النموذج الثلاثة ( ( bar {z} (0) ) ، σ12، و σ22) من خلال MCMC. في نهاية تحليلنا ، سيكون لدينا توزيعات لاحقة لمعلمات النموذج الثلاثة. يمكننا اختبار ما إذا كانت المعدلات تختلف بين الكتل عن طريق حساب التوزيع اللاحق للمعامل المركب σدأناFF2 = σ12σ22. نسبة التوزيع اللاحق ل σدأناFF2 ما هو إيجابي أو سلبي يعطي الاحتمال اللاحق ذلك σ12 أكبر أو أقل من σ22، على التوالى.

على الرغم من ذلك ، ربما يكون الباحثون غير متأكدين من المكان الذي ربما حدث فيه تحول المعدل بالضبط ، ويريدون دمج بعض عدم اليقين في تحليلهم. في بعض الحالات ، يُعتقد أن تحولات المعدل مرتبطة ببعض السمات المنفصلة الأخرى ، مثل العيش على الأرض (الحالة 0) أو في الماء (1). في مثل هذه الحالات ، تتمثل إحدى طرق المتابعة في استخدام تعيين الأحرف العشوائية (انظر الفصل 8) لتعيين تغييرات الحالة للحرف المنفصل على الشجرة ، ثم إجراء تحليل حيث تعتمد معدلات تطور الطابع المستمر للفائدة على التعيين من دولنا المنفصلة. تم وصف هذا البروتوكول بشكل كامل من قبل Revell (2013) ، الذي أشار أيضًا إلى أن تقديرات المعدل متحيزة لتكون أكثر تشابهًا عندما تتطور الشخصية المنفصلة بسرعة.

حتى أنه من الممكن استكشاف التباين في الأسعار البراونية دون التذرع بشكل خاص بداهة فرضيات حول المكان الذي قد تتغير فيه المعدلات على طول الفروع في الشجرة. تعتمد هذه الأساليب على MCMC للقفزة العكسية ، وهي تقنية إحصائية بايزية تسمح للمرء بالنظر في عدد كبير من النماذج ، وكلها بأعداد مختلفة من المعلمات ، في تحليل بايزي واحد. في هذه الحالة ، نأخذ في الاعتبار النماذج حيث من المحتمل أن يكون لكل فرع في الشجرة معامل معدل براوني خاص به. من خلال تقييد مجموعات معلمات المعدل هذه لتكون متساوية مع بعضها البعض ، يمكننا تحديد عدد كبير من النماذج لتغير المعدل عبر الأشجار. تتيح لنا آلية القفزة العكسية ، التي تتجاوز نطاق هذا الكتاب ، إنشاء توزيع لاحق يمتد عبر هذه المجموعة الكبيرة من النماذج حيث تختلف المعدلات على طول الفروع في شجرة النشوء والتطور (انظر Eastman et al. 2011 للحصول على التفاصيل).


أعادت التكيفات الحسية تشكيل العوامل الجوهرية الكامنة وراء التنويع المورفولوجي في الخفافيش

قد يتأثر التطور المورفولوجي بالعوامل الداخلية (التنموية ، الإنشائية ، الفسيولوجية) والخارجية (الفرصة البيئية والإطلاق) ، ولكن يمكن تغيير العوامل الجوهرية عن طريق التطور التكيفي ، وإذا كان الأمر كذلك ، فهل تقيد أو تسهل التنويع اللاحق للشكل البيولوجي ؟ خضعت الخفافيش لاختلافات تكيفية عميقة في شكل الجمجمة لأنها طورت أوضاعًا حسية مختلفة هنا ، ونحن نتحرى التأثير المحتمل لهذه العملية على عاملين جوهريين يكمن وراء التباين المورفولوجي عبر الكائنات الحية ، والقياس التباين ، والنمطية.

نتائج

نحن نستخدم مقاربات نسج نسبي ومورفومترية مقارن لفحص أنماط قياس التباين التطوري والنمطية عبر مجموعة بيانات شكل هندسية ثلاثية الأبعاد تغطي جميع مجموعات الخفافيش الرئيسية. نوضح أن العلاقات التماثلية تتباعد بين أجهزة تحديد الصدى وغير أجهزة تحديد الصدى ذات التوجه البصري وأن تطور تحديد الموقع بالصدى للأنف أعاد تشكيل نمطية جمجمة الخفافيش.

الاستنتاجات

قد يكون للتحولات في قياس التباين والنمطية عواقب كبيرة على تنوع الهياكل التشريحية ، كما لوحظ في جمجمة الخفافيش.


الاختلاف الجيني في إشارات HIF يشكل أساسًا للاختلاف الكمي في الصفات الفسيولوجية وتاريخ الحياة داخل سكان الفراشات في الأراضي المنخفضة

تحدد توصيل الأكسجين للأنسجة أداء التمثيل الغذائي الهوائي في معظم حقيقيات النوى ولكن لها مقايضات في التكلفة / الفائدة. نحن هنا ندرس في مجموعات الأراضي المنخفضة للفراشة تعدد الأشكال الجيني الذي يؤثر على توصيل الأكسجين عبر مسار العامل المحفز لنقص الأكسجة (HIF) ، والذي يستشعر الأكسجين داخل الخلايا ويتحكم في تطوير شبكات توصيل الأكسجين. صخور مميزة وراثيا من جلانفيل فريتيلاري (ميليتيا سينكسيا) عبر نطاق قاري يحافظ ، عند الترددات المتوسطة ، على الأليلات في إنزيم أيضي (نازعة هيدروجين السكسينات، SDH) الذي ينظم HIF-1α. واحد سد ارتبط الأليل بانخفاض معدل نشاط SDH ، ومساحة مقطعية أكبر مرتين من القصبة الهوائية في عضلة الطيران ، وأداء طيران أفضل. كان لدى الفراشات ذات التطور الأقل في القصبة الهوائية إشارات نقص الأكسجة بعد الطيران ، وتورم الميتوكوندريا المتقطعة ، وتسريع شيخوخة الأداء الأيضي للطيران. تم تكرار الارتباطات الأليلية مع الأنماط الظاهرية الأيضية والشيخوخة في عينات من مجموعات مختلفة. زاد السكسينات المرتفع تجريبياً في العذارى من وفرة HIF-1α والتعبير عن الجينات المستجيبة لتنشيط HIF ، بما في ذلك جينات التكوُّن القصبي. تشير هذه النتائج إلى أن المسار المحرض لنقص الأكسجة ، حتى في سكان الأراضي المنخفضة ، يمكن أن يكون محورًا مهمًا للتنوع الجيني الكامن وراء الاختلافات غير المحددة في توصيل الأكسجين ، والأداء الفسيولوجي ، وتاريخ الحياة.

الشكل S1. الهيكل الثانوي مرنا المتوقع وإمكانية الوصول إلى ميل - 71 الهدف في منطقة سد نسخة مصاحبة لـ م و أنا أليلات إينديل.

الشكل S2. ترددات أليل الأقليات في contigs من المتواليات المشتقة من فنلندا في م. سينكسيا تجميع النسخ 2.0 (القمح وآخرون 2011).

الجدول S1. ملخص للفراشات البالغة المستخدمة في تجارب الربط سد الأليلات ذات الأنماط الظاهرية.

الجدول S2. سد ترددات النمط الجيني في عينات من ثلاث مجموعات متميزة من فنلندا وفرنسا وإسبانيا.

الجدول S3. تحليلات سد وفرة نسخة (ن = 113) ومعدل إنزيم SDH (ن = 50).

الجدول S4. نشاط إنزيم SDH فيما يتعلق بالنمط الجيني 3′-UTR indel وهو تعدد أشكال غير متزامن في الأحماض الأمينية 72.

الجدول S5. العوامل التي تؤثر على معدل الأيض خلال نوبات متتالية مدتها 10 دقائق من التحفيز المستمر للطيران في خليطين مختلفين من الغازات (21٪ و 14٪ O2).

الجدول S6. سلامة الميتوكوندريا فيما يتعلق بالمتغيرات الفسيولوجية و سد الأليلات.

الجدول S7. العوامل التي تؤثر على معدل التمثيل الغذائي خلال نوبات 3 دقائق من التحفيز المستمر للطيران في مزيجين مختلفين من الغازات (21٪ و 14٪ O2) مقدمة بترتيب عشوائي في أيام متتالية في عينة من 30 من الذكور والإناث من الفراشات من إسبانيا.

الجدول S8. العوامل المتعلقة بقدرة تحمل الطيران (إجمالي انبعاثات ثاني أكسيد الكربون) أثناء الرحلة الثانية في تجربة قياس التنفس 2.

الجدول S9. يتم التعبير عن جينات مورفوجنسيس القصبة الهوائية بشكل تفاضلي (ص & lt 0.05) بوصة سد م ضد. غير م الفراشات (بيانات من Wheat et al. 2011).

الجدول S10. تضخيم تسلسل أمبليكونس من [كدنا] ميليتيا سينكسيا الفراشات في مقايسات تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي للنسخ العكسي (qRT-PCR).

هذه المادة متاحة كجزء من المقالة عبر الإنترنت من: http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/XXXXX (سينقلك هذا الرابط إلى ملخص المقالة).

اسم الملف وصف
EVO_12004_sm_suppmat.zip792.8 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


يوضح علم الوراثة البيئي العلاقة التطورية بين الثدييات وميكروبات أمعائها

تستفيد معرفتنا بكيفية ارتباط ميكروبيوم الأمعاء بتطور الثدييات من تحديد الأصناف الميكروبية المعوية المنتشرة بشكل غير متوقع أو المحفوظة بشكل غير متوقع عبر الثدييات. تتيح هذه الأصناف التحديد التجريبي للسمات اللازمة لمثل هذه الميكروبات لتنجح كأخصائيين في القناة الهضمية ، بالإضافة إلى تلك السمات التي تؤثر على لياقة الثدييات. ومع ذلك ، فإن الدقة المتقطعة للتصنيف الميكروبي قد تحد من قدرتنا على اكتشاف ميكروبات الأمعاء المحفوظة ، خاصة في الحالات التي تمتلك فيها السلالات الميكروبية ذات الصلة على نطاق واسع سمات مشتركة تدفع انتشارها الواضح عبر الثدييات. للمضي قدمًا في اكتشاف ميكروبات أمعاء الثدييات المحفوظة ، طورنا نهجًا بيئيًا جديدًا لتصنيف الميكروبات في وحدات تصنيفية بناءً على أسلافها المشتركة وتوزيعها المشترك عبر الثدييات. كشف تطبيق هذا النهج على بيانات ميكروبيوم الأمعاء التي تم إنشاؤها سابقًا عن وجود طبقات أحادية الخلية من بكتيريا الأمعاء المحفوظة عبر الثدييات. كما قام أيضًا بحل الكتل الميكروبية الحصرية والمحفوظة بين سلالات معينة من الثدييات. غالبًا ما تظهر الكتل المحفوظة أنماطًا للتطور ، مثل cophylogeny مع مضيفها ، والتي تشير إلى أنها تخضع لعمليات انتقائية ، مثل تصفية المضيف. علاوة على ذلك ، حدد هذا التحليل التباين في المعدل الذي تكتسب به الثدييات أو تفقد الكتل الميكروبية المحفوظة وحل الخسارة المتسارعة للإنسان للكتل المحفوظة. بشكل جماعي ، تكشف البيانات المستمدة من هذه الدراسة عن ميكروبات أمعاء الثدييات التي تمتلك سمات مرتبطة بتطور نسالة الثدييات ، وتشير إلى وجود مجموعة أساسية من الميكروبات التي تشكل ميكروبيوم أمعاء الثدييات ، وتوضح الآليات التطورية أو البيئية المحتملة التي تقود تنوع ميكروبيوم الأمعاء في جميع أنحاء الثدييات. تطور.أهمية أصبح فهمنا لتطور الثدييات مدركًا للميكروبيوم. بينما تربط الأبحاث الناشئة بين التنوع البيولوجي للثدييات وميكروبيوم الأمعاء ، فإننا نفتقر إلى نظرة ثاقبة للميكروبات التي من المحتمل أن تؤثر على تطور الثدييات. قد تكون الميكروبات الشائعة في أنواع الثدييات المتنوعة مرشحة قوية ، لأن غيابها في القناة الهضمية قد يؤثر على كيفية مساهمة الميكروبيوم وظيفيًا في فسيولوجيا الثدييات للتأثير سلبًا على اللياقة البدنية. وبالتالي ، فإن تحديد هذه الميكروبات المعوية المحفوظة مهم لتقييم الدور المحتمل للميكروبيوم في تطور الثدييات في نهاية المطاف. لتعزيز اكتشافهم ، قمنا بتطوير نهج يحدد مجموعات الميكروبات ذات الصلة بالأسلاف والتي تتوزع عبر الثدييات بطريقة تشير إلى الحفاظ الجماعي عليها. يُفترض أن هذه الكتل المحفوظة قد طورت سمة في أسلافها تهم توزيعها عبر الثدييات والتي تم الاحتفاظ بها بين أعضاء الكليد. لقد وجدنا ليس فقط أن مثل هذه الكتل موجودة بين الثدييات ولكن أيضًا يبدو أنها تخضع للانتقاء الطبيعي وتميز التطور البشري.

الكلمات الدالة: علم الأحياء المجهرية المعوية علم البيئة تطور علم تطور علم الوراثة.

حقوق النشر © 2018 Gaulke et al.

الأرقام

نهج بيئي وراثي للتصنيف ...

يمكن لنهج بيئي وراثي في ​​التصنيف اكتشاف وحدات ذات صلة بيئيًا من الأصناف الميكروبية. ...

التوزيع النشئي للحفظ ...

يكشف توزيع النشوء والتطور للكتل البكتيرية المحفوظة عن الارتباط بين جراثيم الأمعاء و ...

كليد مشفر داخل ...

كليد مشفر داخل الجراثيم يحتوي على مجموعات فرعية فريدة من نوعها لـ ...

تنوعت ميكروبيومات أمعاء الرئيسيات ...

تنوعت ميكروبات أمعاء الرئيسيات بطريقة مرتبطة بتاريخها التطوري ...


شكر وتقدير

تم دعم هذا البحث بمنح من قسم علوم النظم البيولوجية التابع لوزارة الطاقة (رقم DE-SC0016207) ، وبرنامج علوم الجينوم ومؤسسة العلوم الوطنية (رقم DEB-1645596 و DEB-1241094). تم تمويل العمل في مختبر لورانس ليفرمور الوطني (LLNL) من قبل وزارة الطاقة من خلال برنامج علوم الجينوم بموجب العقد رقم SCW1424 و SCW1590 ، وتم إجراؤه تحت رعاية LLNL بموجب العقد رقم DE-AC52-07NA27344.


مقدمة

تحتوي الحشرات على 62٪ من مجموع 1.6 مليون نوع حي موصوف 1 ، لكن أسباب التنوع الاستثنائي لهذا الفرع الحديث نسبيًا (500 مليون سنة) على شجرة الحياة لا تزال غير مؤكدة إلى حد كبير. اقترح العديد من المؤلفين أن الحيوانات العاشبة هي محرك رئيسي لتنويع الحشرات 2،3،4،5،6،7،8 ، خاصةً تتغذى على الأنسجة الحية للنباتات الوعائية (على الرغم من أن البعض شكك أيضًا في أهميتها 9،10). وبالتالي ، فإن العلاقة القوية بين العاشبة وتنويع الحشرات ، إذا تم دعمها ، قد تكون مفتاحًا لفهم التنوع البيولوجي العام للحياة على الأرض. يوفر التوافر المتزايد لأنواع الحشرات (سواء داخل أو بين الطلبات 10،11،12،13) فرصًا جديدة ومثيرة لاختبار هذه العلاقة.

بالنظر إلى الأهمية المحتملة لعلاقة التنوع بين العواشب في الحشرات ، كانت الاختبارات الكمية قليلة بشكل مدهش. في دراستهم الكلاسيكية ، ميتر وآخرون. قارن 5 ثراء الأنواع في 13 فصيلة آكلة للأعشاب في الغالب مع مجموعاتها الشقيقة غير العاشبة. كانت معظم المقارنات بين الكتل الشقيقة (على سبيل المثال ، العائلات) داخل الطلبات ، بما في ذلك الخنافس. وجدوا تأثيرًا إيجابيًا كبيرًا للحيوانات العاشبة على التنويع ، بناءً على الثراء العالي للفرع العاشبي في الغالب في معظم مقارنات الشقيقة. قامت دراسات أخرى بتحليل تأثير التحولات إلى التغذية النباتية على معدلات التنويع داخل الخنافس (غمدية الأجنحة هي الترتيب الأكثر ثراءً بالأنواع 14). استخدمت هذه الدراسات نهجًا مشابهًا (مقارنة ثراء الكتل الشقيقة). دعم الأول دور الحيوانات العاشبة في قيادة تنويع الخنافس 6 ، لكن دراسة لاحقة واسعة النطاق لم تفعل ذلك 10. تساءل أحد التحليلات الحفرية أيضًا عما إذا كانت الحيوانات العاشبة تدفع تنويع الحشرات ، ولكن بناءً على عدد عائلات الحشرات بمرور الوقت بدلاً من أنماط ثراء الأنواع أو تنوعها 9. أكدت الدراسات الأحدث على الأجنحة والتحول الكامل (holometaboly) كعوامل دافعة لتنويع الحشرات 12 ، 15 ، ولكن دون مقارنة كمية لتأثيراتها مقارنة بآثار العواشب. وبالتالي ، فإن أهمية الحيوانات العاشبة لتنويع الحشرات على نطاق واسع غير مؤكدة حاليًا ، على الرغم من العمل المكثف المتعلق بالحيوانات العاشبة (والتحولات في أنواع النباتات المضيفة) بالانتواع على نطاقات سلالة أصغر.

هنا ، نستفيد من زيادة معلومات علم الوراثة للحشرات 10،11،12،13 وطرق مقارنة أكثر قوة لمعالجة العلاقة بين تنوع العاشبة والحشرات عبر المقاييس. تدعم نتائجنا أهمية العواشب في زيادة تنوع الحشرات والمساعدة في تشكيل أنماط ثراء الأنواع بين أوامر الحشرات. ومع ذلك ، فإن تأثير الحيوانات العاشبة على التنويع يكون أكثر تنوعًا ضمن الطلبات ، مع وجود تأثيرات كبيرة في بعض الكتل (Diptera ، Hemiptera) ولكن ليس غيرها (غمدية الأجنحة ، غشائية الأجنحة ، الأجنحة العظمية). تدعم المقارنات بين الأخت هذين النموذجين الأساسيين. قد تكون الأجنحة و holometaboly أيضًا محركات مهمة لتنويع الحشرات ، ولكن على عكس العواشب ، فإن تأثيرها يعتمد بشدة على السلالة التي يتم النظر فيها. وبالتالي ، فإننا نظهر أهمية العواشب لتنويع الحشرات ، بينما نظهر أيضًا أنها ليست التفسير الوحيد للتنوع الملحوظ في الحشرات والمفصليات. على نطاق أوسع ، تُظهر نتائجنا أن البيئة المحلية (على سبيل المثال ، النظام الغذائي ، تفاعلات الأنواع) تساعد في دفع أنماط واسعة النطاق من ثراء الأنواع في مجموعة الكائنات الحية الأكثر تنوعًا على الأرض وعلى مدى فترة زمنية تصل إلى 500 مليون سنة.


الأنماط التطورية للسمات وتطور مرونة السمات: رؤى من أجنة البرمائيات

يؤيد التباين البيئي تطور اللدونة المظهرية. بالنسبة للعديد من الأنواع ، نفهم تكاليف ومزايا الأنماط الظاهرية المختلفة ، لكننا نفتقر إلى فهم واسع لكيفية تطور الصفات البلاستيكية عبر الكتل الكبيرة. باستخدام تجارب متطابقة أجريت عبر أمريكا الشمالية ، قمنا بفحص استجابات الفريسة لإشارات المفترس. قمنا بتحديد خمس سمات من تاريخ الحياة وحجم اللدونة لـ 23 نوعًا / مجموعة من البرمائيات (تغطي ثلاث عائلات وخمسة أجناس) عندما لا تتعرض لأي إشارات أو إشارات للبيض المسحوق أو إشارات جراد البحر المفترسة. تباينت الاستجابات الجنينية بشكل كبير بين الأنواع وكانت إشارة النشوء والتطور شائعة بين السمات ، في حين كانت إشارة النشوء والتطور نادرة بالنسبة لدونة السمات. من بين نماذج تطور السمات ، قدم نموذج Ornstein-Uhlenbeck (OU) أفضل ملاءمة أو كان مرتبطًا بشكل أساسي بالحركة البراونية. باستخدام أفضل نموذج مناسب ، كانت المعدلات التطورية لللدونة أعلى من الصفات لثلاث سمات من تاريخ الحياة وأقل بالنسبة لاثنين. تشير هذه البيانات إلى أن تطور سمات تاريخ الحياة في أجنة البرمائيات مقيد بشكل أكبر بمكانة الأنواع في السلالة أكثر من تطور اللدونة في تاريخ الحياة. حقيقة أن نموذج OU لتطور السمات كان غالبًا مناسبًا لأنماط تباين السمات قد يشير إلى الأمثلية التكيفية للسمات ومرونتها.

الكلمات الدالة: Anaxyrus Hyla Lithobates Pseudacris Rana القصور الذاتي للتطور.

© 2018 المؤلف (ق). Evolution © 2018 جمعية دراسة التطور.


نتائج

تجميع بيانات التنوع البيولوجي.

استخدام نسالة لساكسيفراغاليس تم استنتاجه من مجموعة بيانات تتكون من 301 جينًا و 627 نوعًا تغطي جميع السلالات الرئيسية (الملحق SI، الشكل S1) كقيود أساسية لتحليل المصفوفة الفائقة ، أنشأنا شجرة تضم 1736 نوعًا (72٪ من تنوع الأنواع لساكسيفراغاليس الملحق SIالشكل S2) ، منها 1،455 (61٪) الملحق SI، الشكل S3) مع بيانات حدوث (736703 تسجيلات حدوث ، بمتوسط ​​317 تكرار لكل نوع). كانت العلاقات الرئيسية التي تم استردادها متوافقة مع الأعمال التطورية الحديثة (31) ، بما في ذلك monophyly لجميع clades المعترف بها كعائلات. بالنسبة إلى 23 سمة نمطية تم جمعها ، كان لدى 1،388 نوعًا (58٪) حد أدنى قدره 20٪ من تغطية السمات التي فرضناها لتحليل المصب.

المتخصصة ورسامة النمط الظاهري.

التقطت الأحمال الأولية على البيانات المتخصصة المنسقة درجة الحرارة (الملحق SI، الجدول S1). ترتبط القيم المنخفضة (الشكل 1 ، الأحمر والأصفر) بالموائل الأكثر سخونة ، وإلى حد ما ، الأكثر رطوبة ، فضلاً عن القيم العالية للموائل القاحلة الأكثر سخونة (الشكل 1 ، الأزرق والأخضر) المرتبطة بالموائل الأكثر برودة وجفافًا. بيانات النمط الظاهري المنسق (الملحق SI، الجدول S2) بشكل أساسي مجموعة معقدة من السمات بما في ذلك الإزهار الخشبي لارتفاع النبات ، واصفات شكل السبل ، والبتلة ، وطول البذور والعديد من السمات المميزة (عدد السداة ، البتلة ، وعدد السبل). التقطت قيم النمط الظاهري المنخفضة في المقام الأول نباتات وردية عشبية منخفضة ، وقيم عالية تم التقاطها من الأشجار والشجيرات.

إعادة بناء الأسلاف عبر Saxifragales لـ PC1 لمجموعة البيانات الخاصة بنا المكونة من 35 فرعًا من المتغيرات البيئية تم تلوينها بمقياس قوس قزح من القيم المنسقة المنخفضة (الأحمر والأصفر الأكثر سخونة وإلى حد ما الموائل الأكثر رطوبة ، وكذلك الموائل القاحلة الأكثر سخونة) إلى قيم منسقة عالية (الأخضر) والأزرق في الغالب أكثر برودة وجفافًا). تمثل النقاط السوداء في العقد تحولات بيئية رئيسية (النسبة المئوية 95 العليا من الاختلافات بين العقدة والعقد الأصلية). تمثل النقاط الحمراء في العقد تحولات تنويعية في مجموعة المصداقية القصوى. تُظهر منحنيات الكثافة الداخلية معدلات التنويع (الأخضر) ، والمكانة (البرتقالية) ، والنمط الظاهري (الأزرق) ، وكلها مقاسة من الحد الأدنى إلى الحد الأقصى للقيمة المعاد بناؤها. حول الحافة توجد صور لموائل تمثيلية رئيسية. رموز الأسرة هي كما يلي: (أ) Peridiscaceae ، (ب) Paeoniaceae ، (c) Daphniphyllaceae ، (d) Cercidiphyllaceae ، (e) Altingiaceae ، (f) Hamamelidaceae ، (g) Iteaceae ، (h) Grossulariaceae ، (i) Saxifragaceae ، (ي) Cynomoriaceae ، (ك) Tetracarpaeaceae ، (l) Aphanopetalaceae ، (m) Penthoraceae ، (n) Haloragaceae ، و (o) Crassulaceae.

المتخصصة والنمط الظاهري: المحافظة والتطور المترابط.

على الرغم من أن التحولات المتخصصة عديدة في جميع أنحاء ساكسيفراغاليس (الشكل 1) ، فقد وجدنا دليلًا قويًا على قيود التطور في المساحة المتخصصة ، بما يتفق مع درجة معينة من المحافظة على كل من السمات المتخصصة والمظهرية على مدار & gt100 من وقت التطور (λ مكان الاختبار: ص = 8.3e-222 النمط الظاهري: ص ∼ 0 الملحق SI، تين. S4 و S5). لتمييز ما إذا كانت بيانات النمط الظاهري قد التقطت أنماطًا ظاهرية محتملة لتحديد الموضع ، سألنا عما إذا كانت المتنبئات المتخصصة والظاهرية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا وجدنا دليلًا قويًا على التطور المرتبط بين المكانة والنمط الظاهري (ص = 4.1e-36) وتفاوتهم الزوجي (ص & lt 2.2e-16 الملحق SI، الشكل S6).

توقيت معدلات التطور الكلي.

شهد التنوع الصافي للأنواع ومعدلات التطور المتخصص والنمط الظاهري (قابلية) كما أعيد بناؤها بواسطة BAMM (التحليل البايزي للمخاليط التطورية الكلية) زيادات قوية نحو الوقت الحاضر ، بدءًا من منتصف العصر الميوسيني تقريبًا (الشكل 2).أ و الملحق SI، الشكل S7) ، المتزامن مع منتصف العصر الميوسيني الأمثل للمناخ (32 ⇓ –34). ومع ذلك ، من المدهش أن معدلات التنويع عبر الزمن تظهر زيادات في وقت أبكر بكثير من تلك الخاصة بالأنماط الظاهرية والقدرة المتخصصة. بمقارنة الوقت بـ 50٪ من المعدلات المعاصرة ، وجدنا أن معدلات التنويع والمكانة والظاهرة لها توقيت مختلف بشكل كبير [الشكل 1 ب). 2ب أنوفا ص & lt 2e-16 جميع فروق الأسعار الزوجية ذات دلالة إحصائية بالنسبة إلى فرق Tukey الكبير بصدق (HSD)] ، حيث تتخلف المعدلات المتخصصة والظاهرية عن التنويع. شهد النمط الظاهري أيضًا تأخرًا أقل إما قبل ، أو في كثير من الأحيان بعد ، المعدلات المتخصصة لهذا التحليل وغيره ، على الرغم من أن هذا الترتيب كان حساسًا لطريقتين بديلتين لمعايرة الوقت (أساليب) وفي كثير من الأحيان لا يمكن تمييز التوقيتات المتخصصة والنمط الظاهري. تماشيًا مع تقديراتنا للمعدلات عبر الزمن ، كانت التحولات في أنظمة التنويع عمومًا أعمق من الناحية التطورية من التحولات السلفية الرئيسية (الشريحة المئوية 95 العليا) في مكانة وفضاء النمط الظاهري (الشكل 2).ج أنوفا ص = 0.00036 جميع الفروق الزوجية ذات دلالة إحصائية لـ Tukey HSD باستثناء النمط الظاهري مقابل النمط الظاهري). معظم التحولات المتخصصة الرئيسية (88.1٪ من الشريحة المئوية 95 العليا) وتحولات النمط الظاهري الرئيسية (84.6٪ من الشريحة المئوية الـ 95 العليا) تأخرت عن 15 Mya.

(أ) المعدلات المتوسطة وتوزيعات المعدلات لصافي التنويع والمكانة ومعدلات التطور الكلي المظهرية (الألوان الموضحة في وسيلة الإيضاح). وحدة التنويع هي أحداث التخصيص لكل مليون سنة والمعدلات المظهرية بدون وحدة. للمقارنة النسبية ، فإن ذ يتم قياس المحور من صفر إلى أقصى معدل متوسط ​​لجميع مجموعات البيانات. المنحنى الرمادي في الخلفية عبارة عن مجموعة بيانات لدرجة الحرارة العالمية (37). High niche evolutionary rates result from large scaling of the PCA ordination of environmental data (الملحق SI, Fig. S41). (ب) Box plot showing the distributions of times to 50% of contemporaneous evolutionary rates from the mid-Miocene (15 Mya to present). (ج) Box plot showing the distributions of times to present for either major shifts in ancestral reconstructions (environment, phenotype 95th percentile of node–parent node differences) or shifts in the best shift configuration (diversification). (د) Box plot of evolutionary rates for MS (diversification) and σ 2 (niche and phenotype) as proportionally scaled to the maximum (contemporary) rates. Higher clade values for, for example, diversification indicate earlier rate increases. MS here parameterizes extinction as ε = 0.5 see الملحق SI، تين. S8–S11 for evaluation of extinction fractions.

We also calculated the MS diversification statistic (35) and Ornstein–Uhlenbeck (OU) σ 2 trait rate parameters (36) for the entire tree and every subclade. In addition to the pure-birth MS statistic (ε = 0), we used a series of extinction proportions (ε = 0.1, 0.5, 0.9) to assess the impact of extinction on the MS results. We identified lags in evolutionary rates with early diversification increases followed by niche and then phenotype (Fig. 2د و الملحق SI، تين. S8–S13), which was significant for all pairwise comparisons (Tukey HSD rates scaled to a proportion of their contemporary rate for comparability P < 0.002 for all comparisons). Higher extinction proportions reduced overall diversification rate scaling but pairwise comparisons remained significant.

Correlation Between Macroevolutionary Rates and Climate/Climatic Variation.

After the mid-Miocene Climatic Optimum, the timeframe in which we observed major increases in macroevolutionary rates (for diversification, niche, and phenotype), there was a very strong correlation between historical global temperature data (37) and macroevolutionary rates reconstructed by BAMM (fit using an exponential model net diversification: F اختبار ص < 2.2e-16 ص 2 = 0.8352 niche lability: ص < 2.2e-16, ص 2 = 0.845 phenotypic lability: ص < 2.2e-16, ص 2 = 0.779). We also observed a weaker, but significant, relationship between rates and variation in temperature (measured as the SD over moving 0.1-My intervals, fit using an exponential model net diversification: F اختبار ص < 2.2e-16, ص 2 = 0.2003 niche lability: ص = 3.23e-2, ص 2 = 0.03233 phenotypic lability: ص = 6.25e-8, ص 2 = 0.05527 الملحق SI، تين. S14–S19). A combined model incorporating both temperature and temperature variability best explained the data (mean adjusted ص 2 increase 0.0163, Akaike weight 0.705 for diversification, ∼1 for niche and phenotype), suggesting that temperature and temperature variability have independent explanatory power.

We fit likelihood models of temperature (n = 9) and time dependence (n = 9) in RPANDA [refs. 38 ⇓ –40 see Fig. 4 and الملحق SI, Tables S3–S5] to evaluate the association of diversification, niche, and phenotypic rates with historical temperature. For niche and phenotypic rates, support for temperature dependence was decisive (combined Akaike weights of linear and exponential models ∼1) Akaike weights moderately supported an exponential temperature relationship with niche lability (0.84), but support for either linear or exponential dependence was equivocal for phenotypic lability. For diversification rates, RPANDA was unable to distinguish a single best model. The best model (exponential speciation constant extinction with respect to time) did not include climate, but ΔAIC (Akaike information criterion) was only 0.325 and the ΔAkaike weight 0.025 compared with the second-best model (linear speciation and extinction with respect to temperature). The sum of Akaike weights for models with temperature was 0.6837 vs. 0.3163 for those without it (Fig. 4 and الملحق SI, Tables S3–S5 and S8–S10), indicating that the majority of the likelihood was in temperature-dependent models.

Robustness to Priors.

Concern has been raised about the sensitivity of BAMM to prior specification (41) to assess this issue, we explored a series of extreme prior formulations on expected rate events and rate priors, varied over two orders of magnitude compared with the recommended BAMM priors (for further details see الملحق SI, Supporting Information Text and Figs. S20–S22). Expected event priors did not produce noticeable effects on rate curves. Rate priors had an effect particularly on early diversification estimates >40 My before present, with higher rate priors especially for niche and phenotypic analyses tending to result in an early burst of evolution ∼80 to 100 My before present that was absent with smaller prior values. This area of the rate curves was sensitive to dating procedure as well as prior (أساليب و الملحق SI, Fig. S23), in sum suggesting greater uncertainty deeper in time. However, within the period of interest for this work (≤15 My before present), rate curves were essentially identical to those observed in recommended priors, and overall shape was robust to prior formulation and dating approach.

Niche- and Phenotype-Associated Diversification.

To assess whether observed rate patterns were associated with spatial variation in climate, we ran a series of trait-associated diversification tests with summary geographic data, using both the BAMM-based STRAPP (STructured Rate Permutations on Phylogenies) statistic and the semiparametric es-SIM statistic. We did not see significant associations of elevation (STRAPP: ص = 0.868 es-SIM: ص = 0.849) or latitude (STRAPP: ص = 0.818 es-SIM: ص = 0.194) with net diversification. Using STRAPP, we also did not find relationships of elevation and latitude with niche lability (elevation: ف = 0.816 latitude: ف = 0.101) or phenotypic lability (elevation: ف = 0.386 latitude: ف = 0.193). We also did not see a relationship between continental biogeography and diversification rates (STRAPP: ص = 0.879), niche lability (STRAPP: ف = 0.056), or phenotypic lability (STRAPP: ف = 0.751).

These results are consistent with a worldwide response of Saxifragales to climatic cooling and aridification, without a clear association with temperate biomes alone (but see below). Ancestral reconstructions of climate space suggest that Saxifragales were already present in temperate habitats before Miocene cooling the majority of the shifts into the most extreme areas of niche space (the upper 97.5th and lower 2.5th percentiles of contemporary values representing, respectively, the hottest desert and equatorial habitats and the coldest polar and montane habitats) are within the last 5 My (niche: 56.72%, phenotype: 61.54% Fig. 1 and الملحق SI، تين. S24 and S25).

Subclade Patterns.

We generated a series of subclade rate plots for all families with more than 15 sampled species (Fig. 3أ) to assess whether the global pattern we observed was general or driven by particular subclades. Diversification timing was equivocal for Hamamelidaceae and Grossulariaceae, with similar curves to niche rates after 15 My, but other examples clearly show that diversification rates predate shifts in other rates, with the timing consistent with that reported for the whole tree. Likewise, while niche and phenotype have a diverse set of timing patterns, patterns in each of two large clades (Saxifragaceae alliance and Crassulaceae alliance cf. Fig. 3ب where these taxa are defined, together comprising 97% of species diversity) show a precedence of niche rates consistent with our global analyses. Subclade plots also suggest a negative relationship between niche lability and clade median temperature (measured as the most recent common ancestor ancestral reconstruction of mean annual temperature الملحق SI, Fig. S26). Consistent with this finding, we found that niche lability had a moderately significant association with habitat (STRAPP: ف = 0.033). Other cladewise plots did not reveal a clear pattern for net diversification and phenotypic lability (الملحق SI، تين. S27 and S28).

(أ) Clade rates for major clades (all families with greater than 15 sampled taxa). Rate colors are shown in the legend the yellow bars give the date of 15 My representing the Mid-Miocene Climatic Optimum. (ب) Box plots showing the distribution of rate shifts for two large subclades of similar size, Crassulaceae alliance (Aphanopetalaceae + Crassulaceae + Haloragaceae + Penthoraceae + Tetracarpaeaceae) and the Saxifragaceae alliance (Grossulariaceae + Iteaceae + Saxifragaceae). For phylogenetic distribution of these shifts see الملحق SI, Supporting Information Text and Figs. S29–S31 and S37–S39.


2. المواد والأساليب

2.1 Tip rate metrics

أين is the tip rate for species أنا, نأنا is the number of branches between species أنا and the root, بي is the length of branch ي, starting at the terminal branch (ي = 1) and ending with the root. Jetz et al. ( 2012 ) demonstrated that, for trees deriving from a Yule process, and with mild extinction, the mean λالدكتور across tips converges on the true speciation rate.

We also considered a simpler metric, node density (Freckleton et al., 2008 denoted by λاختصار الثاني). This is simply the number of splitting events along the path between the root and tip of a phylogeny, divided by the age of the phylogeny. في حين λالدكتور down-weights the contribution of branch lengths that are closer to the root, λاختصار الثاني equally weights the contributions of all branches along a particular root-to-tip path, regardless of where they occur in time. Under a pure-birth model (ميكرومتر = 0), both λالدكتور و λاختصار الثاني should yield unbiased estimates of the rate of speciation.

The third measure we considered is the inverse of the terminal branch lengths (λTB). Rapid speciation rates near the present should be associated with proportionately shorter terminal branches smaller values of λTB should thus characterize species with faster rates of speciation. This measure has recently been used as a summary statistic to assess model adequacy in trait-dependent diversification studies (Bromham et al., 2016 Gomes et al., 2016 Harvey & Rabosky, 2017 ). Following Steel and Mooers ( 2010 ), we note that the terminal branch lengths can be used to derive an estimate of the speciation rate this follows from the fact that interior and terminal branches have the same expected value under the Yule process (Steel & Mooers, 2010 ). The corresponding estimator for the أنا’th tip, λTB is approximately 1/2ب أين ب is the length of a given terminal branch (Steel & Mooers, 2010 ). To our knowledge, λTB has not been used to explicitly estimate tip rates as we do here, but given its utility as a summary statistic and general theoretical properties (Steel & Mooers, 2010 ), we see value in comparing the performance of this metric to others currently in use.

Finally, we considered a Bayesian, model-based approach to estimating tip rates. BAMM (Rabosky, 2014 ) assumes that phylogenies are generated by a set of discrete diversification regimes. Using MCMC, the program simulates a posterior distribution of rate shift regimes, from which marginal posterior rate distributions can be extracted for each tip in the phylogeny. Priors for BAMM analyses were set using default settings from the setBAMMpriors function from BAM Mtools (Rabosky, Grundler, et al., 2014 ). The prior parameterizations specified by this function ensure that the prior density on relative rate changes across the tree is invariant to the scale of the tree (e.g. multiplying branch lengths by 10 6 will not change inferences about relative rates across the tree). We denote BAMM tip speciation rates (mean of the marginal posterior) as λBAMM. As BAMM also estimates extinction rates for each regime, we also calculated tip-specific net diversification rate as λBAMMميكرومترBAMM, denoted as صBAMM.

2.2 Tip rate metrics estimate speciation, not net diversification

As suggested previously (Belmaker & Jetz, 2015 supplemental analyses in Jetz et al., 2012 ), DR and presumably other tip-based measurements, more accurately estimate the rate of speciation than the rate of net diversification. However, numerous studies continue to refer to DR as a measure of net diversification (Marin & Hedges, 2016 Oliveira et al., 2016 Cai et al., 2017 Quintero & Jetz, 2018 and many others). This is incorrect and it is straightforward to demonstrate that λTB, λاختصار الثاني و λالدكتور are more reliable measures of speciation rates and not net diversification rates, at least when extinction is moderate to high.

To illustrate this property of the metrics, we applied all approaches to constant-rate birth–death phylogenies simulated across a range of extinction fractions (ε = ميكرومتر/λ), including pure-birth trees (ε = 0) as well as trees exhibiting very high turnover (ε = 1). To evaluate accuracy of speciation estimates as a function of ε, we generated 1,000 phylogenies with 100 tips each, where λ و ε were drawn from uniform distributions (λ: [0.05, 0.3] ε: [0, 1]). Importantly, when λ is sampled uniformly with respect to ε, the distribution of ص is not uniform: the mean, range and variance in ص decrease dramatically as ε يزيد. To evaluate the accuracy of ص ك وضيفة من ε, we thus generated a second set of trees by sampling ص و ε from uniform distributions (ص: [0.05, 0.3], ε [0, 1]). نتيجة ل، λ has constant mean and variance with respect to ε in the first set of simulations, and the same is true for ص in the second set of simulations (Figure S1). All phylogeny simulations were conducted with the TreeSim package in r (Stadler, 2011 ).

2.3 Assessment of tip rate metrics

We tested the performance of the metrics by compiling publicly available datasets from a number of simulation-based studies (Table 1). By focusing on simulations from previously published work, we thus ensured that the simulation process itself was effectively blinded to the objectives of this study. We further note that our trial datasets included several studies that were critical of BAMM (Meyer & Wiens, 2017 Moore, Höhna, May, Rannala, & Huelsenbeck, 2016 ). These simulated trees include rate heterogeneity in time and across lineages. Together, these phylogenies present a wide range of tree sizes and diversification rate shifts, providing an ideal comparative dataset for our purposes. To more easily distinguish between these tree types in the text, we refer to the BAMM-type, multi-regime time-constant phylogenies simply as ‘multi-regime’, and the multi-regime diversity-dependent phylogenies simply as ‘diversity-dependent’, even though discrete rate shifts are present in both types of trees. In addition to discrete-shift scenarios (e.g. BAMM-type process), we simulated phylogenies under an ‘evolving rates’ model of diversification (Rabosky, 2010 as corrected in Beaulieu & O'Meara, 2015 ) to explore performance of tip rate metrics when diversification rates change continuously and independently along branches, as might occur if diversification rates are correlated with an underlying continuous trait (FitzJohn, 2010 ). In these simulations, we allowed the logarithm of λ to evolve across the tree under a Brownian motion process, while holding ε constant. The magnitude of rate heterogeneity among branches is controlled by the diffusion parameter σ, where greater values lead to greater heterogeneity in speciation rates. Although published phylogenies with rate data were unavailable for this simulation scenario, we used simulation code and parameters taken directly from Beaulieu and O'Meara ( 2015 ) to generate trees with similar statistical properties to those in their study. Simulations were performed with the following parameters: λ = 0.078, 0.103, 0.145, 0.249 and ε = 0.0, 0.25, 0.50, 0.75. We simulated 100 phylogenies for each (λ, ε) pair, and for three values of σ (σ = 0.03, 0.06, 0.12). We evaluated tip rate accuracy by comparing estimated to true tip rates, using the absolute and proportional error metrics described above. We also examined the correlation between true and estimated tip rates, combining tip rates from all phylogenies generated under the same class of diversification process, and visualizing these data as density scatterplots, generated with the LSD package in R (Schwalb et al., 2018 , where colours indicate the density of points.

Simulation model Number of trees Tree size Regime number مصدر
Single-regime, constant-rate birth–death 100 100 1 Mitchell and Rabosky ( 2016 )
Single- and multi-regime, constant-rate birth–death 100 51–148 1–6 Moore et al. ( 2016 )
Single- and multi-regime, constant-rate birth–death 400 10–4,296 1–67 Rabosky et al. ( 2017 )
Multi-regime, constant-rate birth–death 20 939–3,708 11 Meyer & Wiens ( 2017 )
Single- and multi-regime, constant-rate birth–death 188 4–3,955 1–73 Mitchell et al. ( 2018 )
Single-regime, constant-rate birth–death, lambda uniform 1,000 100 1 This study
Single-regime, constant-rate birth–death, net diversification uniform 1,000 100 1 This study
Pure birth root regime, 1–4 discrete shifts to diversity-dependent regimes 1,200 54–882 1–5 Rabosky ( 2014 ) and Mitchell and Rabosky ( 2016 )
Speciation rate evolves via diffusion process 1,200 25–1,208 1 Rabosky ( 2010 ), Beaulieu and O'Meara ( 2015 ), and Rabosky ( 2016 ) and this study

Size of diversification rate regimes might be an important factor in a tip rate metric's ability to accurately estimate rates. For example BAMM's statistical power in detecting a shift to a new rate regime is a function of the number of taxa in that rate regime, and tip rates for taxa from small regimes will more likely be parameterized according to the larger parent regime or the tree-wide average rate (Rabosky et al., 2017 ) this is the expected behaviour when BAMM fails to identify a rate shift. However, non-model-based approaches such as those examined in this study might be more accurate for small regimes. To explore how rate regime size influences the accuracy of tip rate metrics, we calculated the mean tip rate for each true rate regime from all multi-regime phylogenies (simulation datasets from Meyer & Wiens, 2017 Mitchell, Etienne, & Rabosky, 2018 Moore et al., 2016 Rabosky et al., 2017 ). We then calculated the Pearson correlation coefficient and the slope of a linear model between true and estimated mean regime rates. We explored the performance of all metrics with respect to regime sample size, as in Rabosky et al. ( 2017 , figure 13). For comparison, we repeated all performance summaries on tip rates estimated by applying a simple constant-rate birth–death (CRBD) process to each simulated phylogeny. This exercise is an important control, because it indicates how much error we would expect for each simulated phylogeny under the simplifying (incorrect) assumption that rates are constant among lineages and through time for each dataset.


شكر وتقدير

This analysis is based on contributions to the RAINFOR network and ForestPlots.net database (http://www.forestplots.net), and supported by the Gordon and Betty Moore Foundation, National Environmental Research Council (grant numbers NE/I028122/1, NE/F005806/1), the European Commission [FP 5, 6 & 7 including the AMAZALERT (282664) and GEOCARBON (283080) projects)] and the Royal Society. Additional funding for fieldwork was provided by the National Geographic Society, Tropenbos International, European Commission, NASA Long-term Biosphere-Atmosphere Project in Amazonia (LBA), Brazilian National Council for Scientific and Technological Development (CNPq) including the long-term ecological research program CNPq/PELD Sítio 15 Transição Cerrado – Floresta Amazônica (558069/2009-6) and projeto INCT Processo 574008/2008-0, the National Institute for Amazonian Research (INPA), Brazil and the Tropical Ecology Assessment and Monitoring (TEAM) Network, a collaboration among Conservation International, the Missouri Botanical Garden, the Smithsonian Institution, and the Wildlife Conservation Society, and partially funded by these institutions, the Gordon and Betty Moore Foundation and Investissement d'Avenir grants of the French ANR (CEBA: ANR-10-LABX-0025 TULIP: ANR-10-LABX-0041), as well as other donors. OP, SL and GL-G are supported by the European Research Council project ‘Tropical Forests in the Changing Earth System’. We thank Tiina Saarkinen for assisting with clade ages for Fabaceae, David Greenberg for valuable discussions and Rick Condit for advice using lmerBayes.


شاهد الفيديو: العاشر - علم الأحياء - المادة الحية (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Malat

    ليس المقصود

  2. Maarouf

    بالضبط ، أنت على حق

  3. Ausar

    أعني أنك لست على حق. أقدم لمناقشته. اكتب لي في PM.

  4. Flynn

    شكرا للمساعدة في هذا السؤال ، هل يمكنني أيضًا مساعدتك في شيء ما؟

  5. Mekazahn

    نعم أنت شخص موهوب



اكتب رسالة