معلومة

9.2: تحلل السكر: بداية مبادئ الطاقة وتدفق الكربون - علم الأحياء

9.2: تحلل السكر: بداية مبادئ الطاقة وتدفق الكربون - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تحلل السكر: نظرة عامة

تحتاج الكائنات الحية ، سواء كانت أحادية الخلية أو متعددة الخلايا ، إلى إيجاد طرق للحصول على شيئين أساسيين على الأقل من بيئتها: (1) مادة أو مواد خام للحفاظ على خلية وبناء خلايا جديدة و (2) طاقة للمساعدة في عمل البقاء على قيد الحياة والتكاثر. على سبيل المثال ، ستحصل الكائنات الحية التي تحصد الطاقة بشكل أساسي من ضوء الشمس على المواد الخام لبناء الجزيئات الحيوية من مصادر مثل ثاني أكسيد الكربون2. وفي الوقت نفسه ، تطورت بعض الكائنات الحية (بما في ذلك أنفسنا) للحصول على الطاقة والمواد الخام للبناء والصيانة الخلوية من مصادر مرتبطة في بعض الأحيان.

تحلل السكر هو الأول مسار التمثيل الغذائي تمت مناقشته في BIS2A ؛ المسار الأيضي عبارة عن سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية المرتبطة. نظرًا لوجودها في كل مكان في علم الأحياء ، يُفترض أن تحلل السكر كان على الأرجح أحد أقدم المسارات الأيضية التي تطورت (المزيد حول هذا لاحقًا). التحلل الجلوكوز هو مسار أيضي من عشر خطوات يتمحور حول معالجة الجلوكوز لكل من استخراج الطاقة من الوقود الكيميائي ومعالجة الكربون في الجلوكوز إلى جزيئات حيوية أخرى مختلفة (بعضها من السلائف الرئيسية للعديد من الجزيئات الحيوية الأكثر تعقيدًا) . لذلك سيتم فحص دراستنا لتحلل السكر باستخدام المبادئ الموضحة في نموذج تحدي الطاقة الذي يطلب منا التفكير رسميًا في ما يحدث لكل من المادة والطاقة في هذه العملية متعددة الخطوات.

قصة الطاقة وتحدي التصميم لتحلل السكر

يعتبر تحقيقنا في تحلل السكر فرصة جيدة لفحص عملية بيولوجية باستخدام كل من قصة الطاقة ونماذج تحديات التصميم ووجهات النظر.

سيحاول نموذج تقييم تحدي التصميم دفعك إلى التفكير بنشاط ، وعلى نطاق واسع وعلى وجه التحديد ، حول سبب دراستنا لهذا المسار - ما هو المهم جدًا فيه؟ ما هي "المشاكل" التي يسمح تطور مسار التحلل السكري للحياة بحلها أو التغلب عليها؟ سنريد أيضًا التفكير في طرق بديلة لحل نفس المشكلات ولماذا قد تكون قد تطورت أو لم تتطور. لاحقًا ، سنفحص فرضية لكيفية تطور هذا المسار - والمسارات الأخرى المرتبطة - بالفعل ، وسيصبح التفكير في استراتيجيات بديلة لتلبية القيود المختلفة مفيدًا حينها.

في سياق قصة الطاقة ، سنطلب منك التفكير في تحلل السكر كعملية يمكن من خلالها تعلم شيء ما من خلال تحليل ما يحدث لكل من المادة والطاقة. أي ، على الرغم من أنه مسار كيميائي حيوي من عشر خطوات ، فإننا نقترح أنه يمكن تعلم بعض البصيرة من خلال فحص العملية بعناية كمجموعة من مدخلات ومخرجات المادة والطاقة ، وهي عملية لها بداية ونهاية.

إذن ما هو تحلل السكر؟ لنبدأ في معرفة ذلك.

شكل 1. يتم عرض التفاعلات الكيميائية الحيوية العشرة لتحلل السكر. الإنزيمات موضحة باللون الأزرق. يتم تصوير بنية كل مركب مشتق من السكر كنموذج جزيئي ؛ يمكن اختصار المواد المتفاعلة والمنتجات الأخرى (على سبيل المثال ، ATP ، NAD + ، إلخ). يشير المربع المحيط بالتفاعل المحفز بواسطة glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase إلى أن هذا التفاعل له أهمية خاصة في الدورة التدريبية. الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

الجدول 1. يوضح هذا الجدول e glycolyticالإنزيمات و قياسات الطاقة في الحالة القياسية (G ° '/ (kJ / mol)) مقارنة بالقياسات المأخوذة من خلية حية (G / (kJ / mol)). في ظل ظروف درجة حرارة وضغط ثابتين ، (ΔG ° '/ (kJ / mol)) ، ستحدث التفاعلات في الاتجاه الذي يؤدي إلى انخفاض في قيمة طاقة جيبس ​​الحرة. يمكن أن تختلف القياسات الخلوية لـ ΔG بشكل كبير عن قياسات G ° بسبب الظروف الخلوية ، مثل تركيزات المستقلبات ذات الصلة وما إلى ذلك. هناك ثلاث قطرات كبيرة سلبية ΔG في الخلية في عملية تحلل السكر. تعتبر ردود الفعل هذه لا رجعة فيها وغالبًا ما تخضع للتنظيم.

إنزيمخطوةΔG / (كيلوجول / مول)ΔG ° '/ (كيلوجول / مول)
هيكسوكيناز1-34-16.7
ايزوميراز فسفوغلوكوز2-2.91.67
فسفوفركتوكيناز3-19-14.2
ألدولاز الفركتوز ثنائي الفوسفات4-0.2323.9
ثلاثي الفوسفات ايزوميراز52.47.56
جليسيرالديهيد 3-فوسفات ديهيدروجينيز6-1.296.30
كيناز فسفوغليسيرات70.09-18.9
طفرة الفوسفوجليسيرات80.834.4
إينولاس91.11.8
بيروفات كيناز10-23.0-31.7

بشكل عام ، يتكون مسار حال السكر من 10 خطوات محفزة بالإنزيم. المدخل الأساسي في هذا المسار هو جزيء واحد من الجلوكوز ، على الرغم من أننا سنكتشف أن الجزيئات قد تتغذى داخل وخارج هذا المسار في خطوات مختلفة. سنركز اهتمامنا على (1) نتائج العملية الشاملة ، (2) العديد من التفاعلات الرئيسية التي تسلط الضوء على أنواع مهمة من الكيمياء الحيوية ومبادئ الكيمياء الحيوية التي نريد المضي قدمًا في سياقات أخرى ، و (3) المصائر البديلة للوسطاء و منتجات هذا المسار.

ملاحظة للإشارة إلى أن تحلل السكر هو اللاهوائية معالجة؛ ليس هناك حاجة للأكسجين الجزيئي في تحلل السكر (غاز الأكسجين ليس متفاعلًا في أي من التفاعلات الكيميائية في تحلل السكر). يحدث تحلل السكر في العصارة الخلوية أو السيتوبلازم من الخلايا. للحصول على مقطع فيديو قصير (مدته ثلاث دقائق) على YouTube حول تحلل السكر ، انقر هنا.

النصف الأول من تحلل السكر: مرحلة استثمار الطاقة

يشار عادةً إلى الخطوات القليلة الأولى لتحلل السكر على أنها "مرحلة استثمار الطاقة" للمسار. ومع ذلك ، فإن هذا ليس له معنى بديهي (في إطار تحدي التصميم ؛ ليس من الواضح ما هي المشكلة التي يحلها استثمار الطاقة هذا) إذا نظر المرء فقط إلى تحلل السكر على أنه مسار "منتِج للطاقة" وحتى خطوات تحلل السكر. يتم وضعها في سياق التمثيل الغذائي الأوسع. سنحاول بناء هذه القصة مع تقدمنا ​​، لذا تذكر الآن أننا ذكرنا أن بعض الخطوات الأولى غالبًا ما ترتبط باستثمار الطاقة وأفكار مثل "الاصطياد" و "الالتزام" المذكورة في الشكل أدناه.

الخطوة الأولى من تحلل السكر:

تتمثل الخطوة الأولى في تحلل السكر ، الموضحة أدناه في الشكل 2 ، في تحفيز الجلوكوز بواسطة هيكسوكيناز ، وهو إنزيم ذو خصوصية واسعة يحفز الفسفرة للسكريات المكونة من ستة كربون. يحفز Hexokinase فسفرة الجلوكوز ، حيث يكون الجلوكوز و ATP ركائز التفاعل ، وينتج جزيء يسمى الجلوكوز 6 فوسفات و ADP كمنتجات.

الشكل 2. النصف الأول من تحلل السكر يسمى مرحلة استثمار الطاقة. في هذه المرحلة ، تنفق الخلية اثنين من ATPs في التفاعلات. Facciotti (عمل أصلي)

اقترح مناقشة

تنص الفقرة أعلاه على أن إنزيم هكسوكيناز له "خصوصية واسعة". هذا يعني أنه يمكن أن يحفز التفاعلات مع السكريات المختلفة ، وليس الجلوكوز فقط. من منظور جزيئي ، هل يمكنك شرح سبب حدوث ذلك؟ هل هذا يتحدى مفهومك عن خصوصية الإنزيم؟ إذا بحثت في محرك بحث Google عن مصطلح "اختلاط الإنزيم" (لا تقلق ؛ فهو آمن للعمل) ، فهل يمنحك هذا تقديرًا أوسع لانتقائية الإنزيم ونشاطه؟

يقلل تحويل الجلوكوز إلى الجلوكوز 6 فوسفات سالب الشحنة بشكل كبير من احتمالية مغادرة الجلوكوز الفسفوري للخلية عن طريق الانتشار عبر الجزء الداخلي الكارهة للماء لغشاء البلازما. كما أنه "يضع علامة" على الجلوكوز بطريقة تجعله مميزًا للعديد من المصائر المحتملة المختلفة (انظر الشكل 3).

الشكل 3. لاحظ أن هذا الرقم يشير إلى أن الجلوكوز 6-فوسفات يمكن ، اعتمادًا على الظروف الخلوية ، أن يتم توجيهه إلى مصائر متعددة. في حين أنه أحد مكونات مسار التحلل ، فإنه لا يشارك فقط في تحلل السكر ولكن أيضًا في تخزين الطاقة كجليكوجين (ملون باللون السماوي) وفي بناء جزيئات أخرى مختلفة مثل النيوكليوتيدات (الملونة باللون الأحمر). المصدر: Marc T. Facciotti (عمل أصلي)

كما يشير الشكل 3 ، فإن تحلل السكر ليس سوى مصير واحد محتمل للجلوكوز 6-فوسفات (G6P). اعتمادًا على الظروف الخلوية ، يمكن تحويل G6P إلى التخليق الحيوي للجليكوجين (شكل من أشكال تخزين الطاقة) ، أو قد يتم تحويله إلى مسار فوسفات البنتوز من أجل التخليق الحيوي للجزيئات الحيوية المختلفة ، بما في ذلك النيوكليوتيدات. هذا يعني أن G6P ، أثناء مشاركته في مسار التحلل السكري ، لا يتم تمييزه فقط للأكسدة في هذه المرحلة. ربما يساعد إظهار السياق الأوسع الذي يشارك فيه هذا الجزيء (بالإضافة إلى الأساس المنطقي القائل بأن وضع علامة على الجلوكوز بالفوسفات يقلل من احتمالية تركه للخلية) في تفسير التناقض الظاهر (إذا كنت تفكر فقط في تحلل الجلوكوز باعتباره "طاقة- سبب "عملية) لنقل الطاقة من ATP إلى الجلوكوز إذا كان سيتم أكسدة لاحقًا فقط - أي أن الجلوكوز لا تستخدمه الخلية فقط لتجميع الطاقة والعديد من المسارات الأيضية الأخرى تعتمد على نقل مجموعة الفوسفات.

الخطوة الثانية من تحلل السكر:

في الخطوة الثانية من تحلل السكر ، يتم إجراء ايزوميراز يحفز تحويل الجلوكوز 6-فوسفات إلى أحد أيزومراته ، الفركتوز 6-فوسفات. ان ايزوميراز هو إنزيم يحفز تحويل الجزيء إلى أحد أيزومراته.

الخطوة الثالثة من تحلل السكر:

الخطوة الثالثة من تحلل السكر هي فسفرة الفركتوز 6-فوسفات ، التي يتم تحفيزها بواسطة إنزيم فوسفوفركتوكيناز. يتبرع جزيء ATP ثانٍ بفوسفات للفركتوز 6-فوسفات ، وينتج الفركتوز 1،6-مكررالفوسفات و ADP كمنتجات. في هذا المسار ، يعد إنزيم الفسفوفركتوكيناز إنزيمًا يحد من المعدل ، ويتم تنظيم نشاطه بإحكام. إنها خيفي يتم تنشيطه بواسطة AMP عندما يكون تركيز AMP مرتفعًا وعندما يتم تثبيطه بشكل معتدل بواسطة ATP في نفس الموقع. السيترات ، مركب سنناقشه قريبًا ، يعمل أيضًا كسلبي خيفي منظم هذا الانزيم. بهذه الطريقة ، يراقب إنزيم الفسفوفركتوكيناز أو يستشعر المؤشرات الجزيئية لحالة الطاقة في الخلايا ويمكن أن يعمل استجابةً لمفتاح يعمل على تشغيل أو إيقاف تدفق الركيزة عبر بقية المسار الأيضي اعتمادًا على ما إذا كان هناك "كافٍ" ATP في النظام. يُشار أحيانًا إلى تحويل الفركتوز 6-فوسفات إلى فركتوز 1،6-بيسفوسفات كخطوة التزام من قبل الخلية بأكسدة الجزيء في بقية مسار التحلل عن طريق إنشاء ركيزة للمساعدة في دفع التالي بقوة خطوة من المسار شديدة التحمل (في ظل الظروف القياسية).

اقترح مناقشة

ناقشنا التنظيم الخيفي للإنزيم في وحدات سابقة لكننا فعلنا ذلك في سياق كان الإنزيم فيه "وحيدًا". الآن دعنا نفكر في الإنزيم في سياق مسار (مسارات) التمثيل الغذائي الممتد. هل يمكنك الآن التعبير عن سبب أهمية التنظيم الخيفي وظيفيًا وكيف يمكن استخدامه لتنظيم تدفق المركبات عبر مسار؟ حاول أن تعبر عن نفسك.

الخطوة 4 من تحلل السكر:

في الخطوة الرابعة في تحلل السكر ، يشق إنزيم ، ألدولاز الفركتوز-ثنائي الفوسفات ، 1.6-بيسفوسفات إلى اثنين من أيزومرين ثلاثي الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات و جلايسيرالديهيد 3-فوسفات.

الشوط الثاني: مرحلة مردود الطاقة

إذا تم النظر إليه في غياب مسارات التمثيل الغذائي الأخرى ، فقد كلف التحلل السكري الخلية جزيئي ATP حتى الآن وأنتج جزئين صغيرين من جزيئات السكر ثلاثية الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DAP) وغليسرالديهيد 3-فوسفات (G3P). عند النظر إليها في سياق أوسع ، فإن استثمار الطاقة هذا لإنتاج مجموعة متنوعة من الجزيئات التي يمكن استخدامها في مجموعة متنوعة من المسارات الأخرى لا يبدو مثل هذا الاستثمار السيئ.

يمكن أن يستمر كل من DAP و G3P خلال النصف الثاني من تحلل السكر. نحن الآن نفحص ردود الفعل هذه.

الشكل 4. النصف الثاني من تحلل السكر يسمى مرحلة مردود الطاقة. في هذه المرحلة ، تكتسب الخلية اثنين من ATP ومركبين NADH. في نهاية هذه المرحلة ، يتأكسد الجلوكوز جزئيًا لتكوين البيروفات. Facciotti (عمل أصلي).

الخطوة الخامسة من تحلل السكر:

في الخطوة الخامسة من تحلل السكر ، يقوم أيزوميراز بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات إلى أيزومير ، جلايسيرالديهيد 3-فوسفات. لذلك تم الآن تحويل الجلوكوز المكون من ستة كربون إلى جزيئين من ثلاثة كربون فسفوريت من G3P.

الخطوة السادسة من تحلل السكر:

الخطوة السادسة أساسية وواحدة يمكننا من خلالها الاستفادة من فهمنا للأنواع المتعددة من التفاعلات الكيميائية التي درسناها حتى الآن. إذا كنت تركز على الطاقة ، فهذه أخيرًا خطوة في تحلل السكر حيث يتأكسد بعض السكر المخفض. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين الجلسيرالديهيد 3-فوسفات. يحفز هذا الإنزيم تفاعلًا متعدد الخطوات بين ثلاث ركائز - جليسيرالديهيد 3-فوسفات ، العامل المساعد NAD+والفوسفات غير العضوي (صأنا) - وتنتج ثلاثة منتجات: 1.3-bisphosphoglycerate و NADH و H+. يمكن للمرء أن يفكر في هذا التفاعل كتفاعلين: (1) تفاعل أكسدة / اختزال و (2) تفاعل تكثيف يتم فيه نقل فوسفات غير عضوي إلى جزيء. في هذه الحالة بالذات ، تفاعل الأحمر / الثور ، انتقال الإلكترونات من G3P إلى NAD+، طارد للطاقة ، ويصادف أن يكون نقل الفوسفات مسببًا للطاقة. الشبكة اساسي تغيير الطاقة الحرة يحوم حول الصفر - المزيد عن هذا لاحقًا. يعمل الإنزيم هنا كجزيئي اقتران عامل لربط الطاقة الناتجة عن رد الفعل القوي بتفاعل تفاعل الطاقة ، وبالتالي دفع كلاهما إلى الأمام. تحدث هذه العمليات من خلال آلية متعددة الخطوات في الموقع النشط للإنزيم وتتضمن النشاط الكيميائي لمجموعة متنوعة من المجموعات الوظيفية.

من المهم ملاحظة أن هذا التفاعل يعتمد على توفر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون NAD+. إذا اعتبرنا أن هناك مجموعة محدودة من NAD+، يمكننا بعد ذلك أن نستنتج أن الشكل المختزل للناقل (NADH) يجب أن يتأكسد باستمرار إلى NAD+ من أجل استمرار هذه الخطوة. إذا NAD+ غير متوفر ، يتباطأ النصف الثاني من تحلل السكر أو يتوقف.

الخطوة السابعة من تحلل السكر:

في الخطوة السابعة من تحلل الجلوكوز ، المحفز بواسطة فوسفوجليسيرات كيناز (إنزيم يسمى للتفاعل العكسي) ، ينقل عنصر 1.3-بيسفوسفوجليسيرات الفوسفات إلى ADP ، مكونًا جزيء واحد من ATP وجزيء من 3-فوسفوجليسيرات. هذا التفاعل طارد للطاقة وهو أيضًا مثال على الفسفرة على مستوى الركيزة.

مناقشة ممكنة

إذا كان نقل الفوسفات من 1.3-BPG إلى ADP مفرط الطاقة ، فماذا يقول ذلك عن الطاقة الحرة للتحلل المائي للفوسفات من 1.3-BPG مقارنة بالطاقة الحرة للتحلل المائي للفوسفات الطرفي على ATP ؟

الخطوة الثامنة من تحلل السكر:

في الخطوة الثامنة ، تنتقل مجموعة الفوسفات المتبقية في 3-phosphoglycerate من الكربون الثالث إلى الكربون الثاني ، منتجة 2-phosphoglycerate (أيزومر 3-phosphoglycerate). الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة هو طفرة (إيزوميراز).

الخطوة التاسعة من تحلل السكر:

Enolase يحفز الخطوة التاسعة. يتسبب هذا الإنزيم في فقدان 2-phosphoglycerate للماء من بنيته ؛ هذا هو تفاعل الجفاف ، مما يؤدي إلى تكوين رابطة مزدوجة تزيد من الطاقة الكامنة في رابطة الفوسفات المتبقية وتنتج فوسفينول بيروفات (PEP).

الخطوة العاشرة من تحلل السكر:

يتم تحفيز الخطوة الأخيرة في تحلل السكر بواسطة إنزيم بيروفات كيناز (يسمى الإنزيم في هذه الحالة للتفاعل العكسي لتحويل البيروفات إلى PEP) وينتج عن ذلك إنتاج جزيء ATP ثانٍ عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة ومركب حمض البيروفيك (أو شكله الملح ، البيروفات). تمت تسمية العديد من الإنزيمات في المسارات الأنزيمية للتفاعلات العكسية ، حيث يمكن للإنزيم تحفيز التفاعلات الأمامية والعكسية (قد يتم وصفها في البداية من خلال التفاعل العكسي الذي يحدث في المختبر ، في ظل ظروف غير فسيولوجية).

نتائج تحلل السكر

إليك بعض الأشياء التي يجب وضعها في الاعتبار:

تتمثل إحدى النتائج الواضحة لتحلل السكر في التخليق الحيوي للمركبات التي يمكن أن تدخل في مجموعة متنوعة من المسارات الأيضية. وبالمثل ، يمكن للمركبات القادمة من مسارات التمثيل الغذائي الأخرى أن تغذي تحلل السكر في نقاط مختلفة. لذلك ، يمكن أن يكون هذا المسار جزءًا من التبادل المركزي لتدفق الكربون داخل الخلية.

إذا استمر تحلل السكر لفترة طويلة بما فيه الكفاية ، فإن الأكسدة المستمرة للجلوكوز مع NAD+ يمكن أن تترك الخلية مع مشكلة: كيفية تجديد NAD+ من جزيئي NADH المنتج. إذا كان NAD+ لم يتم تجديده ، سيتم تحويل كل NAD الخاص بالخلية بالكامل تقريبًا إلى NADH. إذن كيف تقوم الخلايا بتجديد NAD+?

لا يتأكسد البيروفات تمامًا ؛ لا يزال هناك بعض الطاقة لاستخراجها. كيف يمكن أن يحدث هذا؟ أيضًا ، ماذا يجب أن تفعل الخلية بكل هذا NADH؟ هل هناك أي طاقة لاستخراجها؟

تم اقتراح مناقشة / تمرين بقوة

هل يمكنك كتابة قصة طاقة للعملية الشاملة لتحلل السكر؟ بالنسبة لمصطلحات الطاقة ، ما عليك سوى القلق بشأن وصف الأشياء من حيث ما إذا كانت طاردة للطاقة أو مفعمة بالطاقة. عندما أقول "العملية الشاملة" أعني العملية بأكملها: يجب إدراج الجلوكوز على جانب المادة المتفاعلة من السهم ، ويجب إدراج البيروفات على جانب المنتج من السهم.

الفسفرة على مستوى الركيزة (SLP)

إن أبسط طريقة لتركيب ATP هي الفسفرة على مستوى الركيزة. يتم إنشاء جزيئات ATP (أي ، يتم تجديدها من ADP) كنتيجة مباشرة لتفاعل كيميائي يحدث في مسارات تقويضية. تتم إزالة مجموعة الفوسفات من مادة متفاعلة وسيطة في المسار ، وتستخدم الطاقة الحرة للتفاعل لإضافة الفوسفات الثالث إلى جزيء ADP متاح ، مما ينتج عنه ATP. تسمى هذه الطريقة المباشرة جدًا للفسفرة الفسفرة على مستوى الركيزة. يمكن العثور عليه في مجموعة متنوعة من ردود الفعل التقويضية ، وعلى الأخص في تفاعلين محددين في تحلل السكر (والذي سنناقشه على وجه التحديد لاحقًا). يكفي أن نقول إن المطلوب هو وسيط عالي الطاقة يكون أكسدة كافية لدفع تخليق ATP.

الشكل 5. فيما يلي مثال واحد على الفسفرة على مستوى الركيزة التي تحدث في تحلل السكر. هناك نقل مباشر لمجموعة الفوسفات من مركب الكربون إلى ADP لتكوين ATP. Facciotti (العمل الخاص)

في هذا التفاعل ، تكون المواد المتفاعلة عبارة عن مركب كربون فسفري يسمى G3P (من الخطوة 6 من تحلل السكر) وجزيء ADP ، والمنتجات هي 1،3-BPG و ATP. يتم نقل الفوسفات من G3P إلى ADP لتكوين ATP في الموقع النشط للإنزيم الفسفرة على مستوى الركيزة. يحدث هذا مرتين في تحلل السكر ومرة ​​واحدة في دورة TCA (لقراءة لاحقة).


7.2 تحلل السكر

في هذا القسم سوف تستكشف السؤال التالي:

  • ما هي النتيجة الإجمالية ، من حيث الجزيئات المنتجة ، في تحلل الجلوكوز عن طريق تحلل السكر؟

اتصال لدورات AP ®

تقوم جميع الكائنات الحية ، من البكتيريا البسيطة والخميرة إلى النباتات والحيوانات المعقدة ، بإجراء بعض أشكال التنفس الخلوي لالتقاط وتوفير الطاقة المجانية للعمليات الخلوية. على الرغم من أن التنفس الخلوي والتمثيل الضوئي قد تطورتا كعمليتين مستقلتين ، إلا أنهما اليوم مترابطان. يتم استخدام منتجات التمثيل الضوئي والكربوهيدرات وغاز الأكسجين أثناء التنفس الخلوي. وبالمثل ، فإن النتاج الثانوي للتنفس الخلوي ، CO2 الغاز ، أثناء عملية التمثيل الضوئي. تحلل السكر هو المسار الأول المستخدم في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة الحرة. تستخدم من قبل جميع الكائنات الحية على الأرض تقريبًا اليوم ، من المحتمل أن يكون التحلل السكري قد تطور كأحد المسارات الأيضية الأولى. من المهم أن نلاحظ أن تحلل السكر يحدث في السيتوبلازم لكل من الخلايا بدائية النواة والخلايا حقيقية النواة. (تذكر أن الخلايا حقيقية النواة فقط لديها ميتوكوندريا.)

مثل جميع مسارات التمثيل الغذائي ، يحدث تحلل السكر في خطوات أو مراحل. في المرحلة الأولى ، يتم تحضير الحلقة المكونة من ستة كربون من الجلوكوز للانقسام ("الانقسام") إلى جزيئين من ثلاثة كربون عن طريق استثمار جزيئين من ATP لتنشيط الفصل. (لا تقلق من أن الخلية ستستعيد استثمار ATP. إنها مثل سوق الأسهم: يجب أن تستثمر الأموال ، كما نأمل ، لكسب المال!) مع استقلاب الجلوكوز بشكل أكبر ، يتم إعادة ترتيب السندات من خلال سلسلة من الإنزيم المحفز خطوات ، ويتم تحرير الطاقة الحرة لتكوين ATP من ADP وجزيئات الفوسفات الحرة. يمكن أن يؤثر توفر الإنزيمات على معدل استقلاب الجلوكوز. يتم إنتاج جزيئين من البيروفات في النهاية. تنتقل الإلكترونات عالية الطاقة وذرات الهيدروجين إلى NAD + ، مما يقللها إلى NADH. على الرغم من استثمار جزيئين من ATP لزعزعة استقرار الجلوكوز في بداية العملية ، يتم تشكيل أربعة جزيئات من ATP عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة ، مما يؤدي إلى ربح صافٍ لاثنين من جزيئات ATP واثنين من جزيئات NADH للخلية.

المعلومات المقدمة والأمثلة الموضحة في القسم تدعم المفاهيم وأهداف التعلم الموضحة في الفكرة الكبيرة 1 والفكرة الكبيرة 2 من إطار منهج علم الأحياء AP ® ، كما هو موضح في الجدول. توفر أهداف التعلم المدرجة في إطار المنهج الدراسي أساسًا شفافًا لدورة AP ® Biology ، وتجربة معملية قائمة على الاستفسار ، وأنشطة تعليمية ، وأسئلة اختبار AP ®. يدمج هدف التعلم المحتوى المطلوب مع واحد أو أكثر من الممارسات العلمية السبعة.

فكرة كبيرة 1 تقود عملية التطور التنوع ووحدة الحياة.
الفهم الدائم 1. ب الكائنات الحية مرتبطة بخطوط النسب من أصل مشترك.
المعرفة الأساسية 1. ب تشترك الكائنات الحية في العديد من العمليات الأساسية المحفوظة والميزات التي تطورت وتوزع على نطاق واسع بين الكائنات الحية اليوم.
ممارسة العلوم 7.2 يمكن للطالب ربط المفاهيم في وعبر المجال (المجالات) للتعميم أو الاستقراء في و / أو عبر التفاهمات الدائمة و / أو الأفكار الكبيرة.
هدف التعلم 1.15 الطالب قادر على وصف أمثلة محددة للعمليات البيولوجية الأساسية المحفوظة والميزات المشتركة بين جميع المجالات أو ضمن مجال واحد من الحياة ، وكيف تدعم هذه العمليات والميزات الأساسية المشتركة والمحفوظة مفهوم الأصل المشترك لجميع الكائنات الحية.
فكرة كبيرة 2 تستخدم الأنظمة البيولوجية الطاقة المجانية ولبنات البناء الجزيئية للنمو والتكاثر والحفاظ على التوازن الديناميكي.
الفهم الدائم 2 يتطلب نمو وتكاثر وصيانة الأنظمة الحية طاقة ومادّة حرة.
المعرفة الأساسية 2-أ -2 الكائنات الحية تلتقط وتخزن الطاقة المجانية لاستخدامها في العمليات البيولوجية.
ممارسة العلوم 1.4 يمكن للطالب استخدام التمثيلات والنماذج لتحليل المواقف أو حل المشكلات نوعًا وكميًا.
ممارسة العلوم 3.1 يمكن للطالب طرح أسئلة علمية.
هدف التعلم 2.4 يستطيع الطالب استخدام التمثيلات لطرح أسئلة علمية حول الآليات والميزات الهيكلية التي تسمح للكائنات الحية بالتقاط وتخزين واستخدام الطاقة المجانية.
المعرفة الأساسية 2-أ -2 الكائنات الحية تلتقط وتخزن الطاقة المجانية لاستخدامها في العمليات البيولوجية.
ممارسة العلوم 6.2 يمكن للطالب بناء تفسيرات للظواهر بناءً على الأدلة المنتجة من خلال الممارسات العلمية.
هدف التعلم 2.5 الطالب قادر على بناء تفسيرات للآليات والميزات الهيكلية للخلايا التي تسمح للكائنات الحية بالتقاط أو تخزين أو استخدام الطاقة المجانية.

دعم المعلم

ناقش مع الطلاب كيف يعتبر تحلل السكر هو المسار الأيضي الأقدم والأكثر حفظًا. ناقش مع الطلاب كيف توجد هذه العملية في جميع مجالات الحياة. التحلل الجلدي هو عملية لا هوائية ، وكان الغلاف الجوي المبكر للأرض يحتوي على كمية قليلة جدًا من الأكسجين. هذا يعني أن تحلل السكر يمكن أن يحدث في بدائيات النوى المبكرة لأنه لا يحتاج إلى أكسجين. يحدث تحلل السكر في العصارة الخلوية للخلية ، وليس في غشاء الميتوكوندريا. بدائيات النوى ، التي لا تحتوي على عضيات مرتبطة بالغشاء ، يمكنها إجراء تحلل السكر.

قدِّم تعريفًا بعملية تحلل السكر باستخدام عناصر مرئية مثل هذا الفيديو.

لقد قرأت أن كل الطاقة التي تستخدمها الخلايا الحية تقريبًا تأتي إليها في روابط السكر والجلوكوز. تحلل السكر هو الخطوة الأولى في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة لعملية التمثيل الغذائي الخلوي. تقوم جميع الكائنات الحية تقريبًا بإجراء تحلل السكر كجزء من عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها. لا تستخدم العملية الأكسجين وبالتالي فهي لا هوائية. يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم لكل من الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. يدخل الجلوكوز الخلايا غيرية التغذية بطريقتين. إحدى الطرق هي من خلال النقل النشط الثانوي الذي يحدث فيه النقل مقابل تدرج تركيز الجلوكوز. تستخدم الآلية الأخرى مجموعة من البروتينات المتكاملة تسمى بروتينات GLUT ، والمعروفة أيضًا باسم بروتينات نقل الجلوكوز. تساعد هذه الناقلات في الانتشار السهل للجلوكوز.

يبدأ التحلل السكري بالبنية المكونة من ستة حلقات كربونية لجزيء جلوكوز واحد وينتهي بجزيئين من سكر ثلاثي الكربون يسمى البيروفات. يتكون تحلل السكر من مرحلتين متميزتين. يحبس الجزء الأول من مسار تحلل السكر جزيء الجلوكوز في الخلية ويستخدم الطاقة لتعديله بحيث يمكن تقسيم جزيء السكر المكون من ستة كربون بالتساوي إلى جزيئين من ثلاثة كربون. يستخرج الجزء الثاني من تحلل السكر الطاقة من الجزيئات ويخزنها في شكل ATP و NADH ، وهو الشكل المختزل لـ NAD +.

النصف الأول من تحلل السكر (خطوات تتطلب الطاقة)

الخطوة الأولى: يتم تحفيز الخطوة الأولى في تحلل السكر (الشكل 7.6) بواسطة إنزيم هكسوكيناز ، وهو إنزيم بخصوصية واسعة يحفز الفسفرة للسكريات المكونة من ستة كربون. Hexokinase phosphorylates الجلوكوز باستخدام ATP كمصدر للفوسفات ، وينتج الجلوكوز 6-الفوسفات ، وهو شكل أكثر تفاعلًا من الجلوكوز. يمنع هذا التفاعل جزيء الجلوكوز الفسفوري من الاستمرار في التفاعل مع بروتينات GLUT ، ولم يعد بإمكانه مغادرة الخلية لأن الفوسفات سالب الشحنة لن يسمح لها بعبور الجزء الداخلي المضاد للماء لغشاء البلازما.

الخطوة الثانية: في الخطوة الثانية من تحلل السكر ، يقوم أيزوميراز بتحويل الجلوكوز 6 فوسفات إلى أحد أيزومراته ، الفركتوز 6 فوسفات. الأيزوميراز هو إنزيم يحفز تحويل الجزيء إلى أحد أيزومراته. (هذا التغيير من الفسفوغلوكوز إلى الفوسفوفركتوز يسمح بتقسيم السكر في نهاية المطاف إلى جزيئين من ثلاثة كربون.).

الخطوة 3. والخطوة الثالثة هي فسفرة الفركتوز 6-فوسفات ، التي يتم تحفيزها بواسطة إنزيم الفوسفوفركتوكيناز. يتبرع جزيء ثاني ATP بفوسفات عالي الطاقة للفركتوز -6-فوسفات ، وينتج الفركتوز -1،6-ثنائيةالفوسفات. في هذا المسار ، يعد إنزيم الفسفوفركتوكيناز إنزيمًا يحد من المعدل. يكون نشطًا عندما يكون تركيز ADP مرتفعًا يكون أقل نشاطًا عندما تكون مستويات ADP منخفضة ويكون تركيز ATP مرتفعًا. وبالتالي ، إذا كان هناك ATP "كافٍ" في النظام ، فإن المسار يتباطأ. هذا نوع من تثبيط المنتج النهائي ، لأن ATP هو المنتج النهائي لتقويض الجلوكوز.

الخطوة 4. الفوسفات عالي الطاقة المضاف حديثًا يزيد من زعزعة استقرار الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات. تستخدم الخطوة الرابعة في تحلل السكر إنزيمًا ، وهو aldolase ، لتقسيم الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات إلى اثنين من أيزومرين ثلاثي الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات و glyceraldehyde-3-phosphate.

الخطوة 5. في الخطوة الخامسة ، يقوم أيزوميراز بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات إلى أيزومير خاص به ، glyceraldehyde-3-phosphate. وهكذا ، سيستمر المسار بجزيئين من جليسيرالديهيد -3 فوسفات. في هذه المرحلة من المسار ، هناك استثمار صافٍ للطاقة من جزيئي ATP في تكسير جزيء جلوكوز واحد.

النصف الثاني من تحلل السكر (خطوات إطلاق الطاقة)

حتى الآن ، كلف التحلل السكري الخلية اثنين من جزيئات ATP وأنتج جزئين صغيرين من جزيئات السكر ثلاثية الكربون. سيستمر كل من هذين الجزيئين خلال النصف الثاني من المسار ، وسيتم استخراج طاقة كافية لسداد جزيئي ATP المستخدمين كاستثمار أولي وتحقيق ربح لخلية جزيئين إضافيين من ATP واثنين من الطاقة الأعلى جزيئات NADH.

الخطوة 6. الخطوة السادسة في تحلل السكر (الشكل 7.7) تؤكسد السكر (جلسيرالديهيد -3 فوسفات) ، واستخلاص إلكترونات عالية الطاقة ، يلتقطها حامل الإلكترون NAD + ، وينتج NADH. ثم تتم فسفرة السكر بإضافة مجموعة فوسفات ثانية ، مما ينتج 1.3-بيسفوسفوجليسيرات. لاحظ أن مجموعة الفوسفات الثانية لا تتطلب جزيء ATP آخر.

هنا مرة أخرى عامل مقيد محتمل لهذا المسار. يعتمد استمرار التفاعل على توفر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون NAD +. وبالتالي ، يجب أن يتأكسد NADH باستمرار إلى NAD + من أجل الحفاظ على هذه الخطوة مستمرة. إذا لم يكن NAD + متاحًا ، فإن النصف الثاني من تحلل السكر يتباطأ أو يتوقف. إذا كان الأكسجين متاحًا في النظام ، فسوف يتأكسد NADH بسهولة ، على الرغم من أنه غير مباشر ، وسيتم استخدام الإلكترونات عالية الطاقة من الهيدروجين المنطلق في هذه العملية لإنتاج ATP. في بيئة خالية من الأكسجين ، يمكن أن يوفر المسار البديل (التخمير) أكسدة NADH إلى NAD +.

الخطوة السابعة: في الخطوة السابعة ، المحفز بواسطة فسفوغليسيرات كيناز (إنزيم يسمى للتفاعل العكسي) ، يتبرع عنصر 1.3-bisphosphoglycerate بفوسفات عالي الطاقة إلى ADP ، مكونًا جزيء واحد من ATP. (هذا مثال على الفسفرة على مستوى الركيزة.) تتأكسد مجموعة الكاربونيل على 1.3-ثنائي فوسفوجليسيرات إلى مجموعة كربوكسيل ، وتتشكل 3-فوسفوجليسيرات.

الخطوة الثامنة: في الخطوة الثامنة ، تنتقل مجموعة الفوسفات المتبقية في 3-phosphoglycerate من الكربون الثالث إلى الكربون الثاني ، منتجة 2-phosphoglycerate (أيزومر 3-phosphoglycerate). الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة هو طفرة (إيزوميراز).

الخطوة 9. Enolase يحفز الخطوة التاسعة. يتسبب هذا الإنزيم في فقدان 2-phosphoglycerate للماء من بنيته ، وهذا تفاعل تجفيف ، مما يؤدي إلى تكوين رابطة مزدوجة تزيد من الطاقة الكامنة في رابطة الفوسفات المتبقية وتنتج phosphoenolpyruvate (PEP).

الخطوة 10. يتم تحفيز الخطوة الأخيرة في تحلل السكر بواسطة إنزيم بيروفات كيناز (يسمى الإنزيم في هذه الحالة للتفاعل العكسي لتحويل البيروفات إلى PEP) وينتج عن ذلك إنتاج جزيء ATP ثانٍ عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة و حمض البيروفيك المركب (أو شكله الملح ، البيروفات). تمت تسمية العديد من الإنزيمات في المسارات الأنزيمية للتفاعلات العكسية ، حيث يمكن للإنزيم تحفيز التفاعلات الأمامية والعكسية (قد يتم وصفها في البداية من خلال التفاعل العكسي الذي يحدث في المختبر ، في ظل ظروف غير فسيولوجية).

ارتباط بالتعلم

احصل على فهم أفضل لانهيار الجلوكوز عن طريق تحلل الجلوكوز من خلال زيارة هذا الموقع لمشاهدة العملية قيد التنفيذ.

  1. نص_6 نص_ <12> نص_6 + نص_2 rightarrow text_2 + نص_2 نص + نص ، حيث يتأكسد الجلوكوز لإطلاق ثاني أكسيد الكربون مع الطاقة والأكسجين هو المستقبل النهائي للإلكترونات.
  2. نص_6 نص_ <12> نص_6 + نص_2 rightarrow text_2 + نص_2 نص + نص ، حيث يتم تقليل الجلوكوز لإطلاق الأكسجين والماء. يقبل هذا الأكسجين بدوره الإلكترونات من سلسلة نقل الإلكترون لتكوين الماء.
  3. نص_6 نص_ <12> نص_6 + نص_2 + نص_2 نص rightarrow text_2 + الطاقة ، حيث يتم تقليل الجلوكوز لإطلاق ثاني أكسيد الكربون مع الطاقة. يعمل الأكسجين كعامل اختزال عن طريق التبرع بالإلكترونات.
  4. نص_6 نص_ <12> نص_6 + نص_2 rightarrow text <(CH> _2 text + نص_2 نص + نص_2 حيث يتأكسد الجلوكوز لإطلاق البيروفات والماء. يعمل الأكسجين المتشكل كمستقبل نهائي للإلكترونات.

اتصال يومي لدورات AP®

يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم في كل خلية تقريبًا. تقوم الكائنات الحية ، من المستعمرات الصغيرة الدائرية للبكتيريا المصورة هنا إلى الإنسان الذي يحمل طبق بتري ، بإجراء تحلل السكر باستخدام نفس الإنزيمات العشرة. لهذا السبب ، يُعتقد أن تحلل السكر يجب أن يكون قد تطور في أشكال الحياة المبكرة جدًا.

هناك حاجة إلى طاقة ATP لتحلل السكر. بالرجوع إلى الرسم التوضيحي المقدم للعديد من الخطوات في تحلل السكر ، اشرح كيف يتم سداد دين ATP أثناء التفاعل.

  1. عن طريق فسفرة الفركتوز 6 فوسفات
  2. عن طريق أكسدة جليسيرالديهيد -3 فوسفات
  3. عن طريق تكوين 3-فوسفوجليسيرات
  4. عن طريق تكوين الفوسفوينول بيروفات

نتائج تحلل السكر

يبدأ تحلل السكر بالجلوكوز وينتهي بجزيئين من البيروفات ، بإجمالي أربعة جزيئات ATP وجزيئين من NADH. تم استخدام جزيئين ATP في النصف الأول من المسار لإعداد الحلقة المكونة من ستة كربون للانقسام ، وبالتالي فإن الخلية لديها مكاسب صافية من جزيئين ATP وجزيئين NADH لاستخدامها. إذا لم تستطع الخلية تقويض جزيئات البيروفات بشكل أكبر ، فسوف تحصد جزيئين من ATP فقط من جزيء جلوكوز واحد. خلايا الدم الحمراء في الثدييات الناضجة غير قادرة على التنفس الهوائي - العملية التي تقوم فيها الكائنات الحية بتحويل الطاقة في وجود الأكسجين - وتحلل السكر هو مصدرها الوحيد لـ ATP. إذا توقف التحلل السكري ، تفقد هذه الخلايا قدرتها على الحفاظ على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم ، وفي النهاية تموت.

لن تحدث الخطوة الأخيرة في تحلل السكر إذا كان بيروفات كيناز ، الإنزيم الذي يحفز تكوين البيروفات ، غير متوفر بكميات كافية. في هذه الحالة ، سيستمر مسار تحلل السكر بأكمله ، ولكن سيتم صنع جزيئين فقط من ATP في النصف الثاني. وهكذا ، فإن بيروفات كيناز هو إنزيم يحد من معدل تحلل السكر.

اتصال ممارسة العلوم لدورات AP®

فكر في الأمر

  • تنفذ جميع الكائنات الحية تقريبًا على الأرض شكلاً من أشكال تحلل السكر. كيف تدعم هذه الحقيقة أو لا تدعم التأكيد على أن تحلل السكر هو أحد أقدم المسارات الأيضية؟ برر جوابك.
  • لا تقوم خلايا الدم الحمراء البشرية بالتنفس الهوائي ، لكنها تؤدي عملية تحلل السكر. ماذا يمكن أن يحدث إذا تم حظر تحلل السكر في خلايا الدم الحمراء؟ هل يمكن لخلايا الدم الحمراء الاستفادة من مصادر الطاقة المجانية الأخرى اللازمة لوظائفها؟

دعم المعلم

سؤال "فكر في الأمر" الأول هو تطبيق هدف التعلم 1.15 وممارسة العلوم 7.2 لأن المسارات الأيضية هي أمثلة على العمليات الأساسية المحفوظة التي تشترك فيها جميع الكائنات الحية.

السؤال الثاني "فكر في الأمر" هو تطبيق هدف التعلم 2.4 والممارسات العلمية 1.4 و 3.1 لأن الطلاب يعالجون أسئلة حول كيفية تأثير ميزات الخلايا على قدرة الخلية على جمع الطاقة المجانية من مصادر مختلفة.

إجابات ممكنة:

  • إذا تطور تحلل السكر في وقت متأخر نسبيًا ، فمن المحتمل ألا يكون عالميًا في الكائنات الحية كما هو. ربما تطورت في كائنات بدائية للغاية واستمرت ، حتى عندما تطورت مسارات إضافية لاستقلاب الكربوهيدرات في وقت لاحق.
  • يجب أن تستهلك جميع الخلايا الطاقة من أجل القيام بالوظائف الأساسية ، مثل ضخ الأيونات عبر الأغشية. ستفقد خلية الدم الحمراء إمكاناتها الغشائية إذا تم حظر عملية التحلل السكري ، وتموت في النهاية. خلايا الدم الحمراء في الثدييات الناضجة غير قادرة على التنفس الهوائي - العملية التي تقوم فيها الكائنات الحية بتحويل الطاقة في وجود الأكسجين - وتحلل السكر هو مصدرها الوحيد لـ ATP. إذا توقف التحلل السكري ، تفقد هذه الخلايا قدرتها على الحفاظ على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم ، وفي النهاية تموت.

بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

    إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

  • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
    • المؤلفون: Julianne Zedalis، John Eggebrecht
    • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
    • عنوان الكتاب: Biology for AP® Courses
    • تاريخ النشر: 8 مارس 2018
    • المكان: هيوستن ، تكساس
    • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-2-glycolysis

    © 12 كانون الثاني (يناير) 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


    7.2 تحلل السكر

    بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

    • وصف النتيجة الإجمالية من حيث الجزيئات التي يتم إنتاجها أثناء التحلل الكيميائي للجلوكوز بواسطة تحلل السكر
    • قارن ناتج تحلل السكر من حيث جزيئات ATP وجزيئات NADH المنتجة

    كما قرأت ، تأتي كل الطاقة التي تستخدمها الخلايا الحية تقريبًا في روابط سكر الجلوكوز. تحلل السكر هو الخطوة الأولى في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة لعملية التمثيل الغذائي الخلوي. في الواقع ، تقوم جميع الكائنات الحية تقريبًا بإجراء تحلل السكر كجزء من عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها. لا تستخدم العملية الأكسجين بشكل مباشر وبالتالي يطلق عليها اللاهوائية. يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم لكل من الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. يدخل الجلوكوز الخلايا غيرية التغذية بطريقتين. إحدى الطرق هي من خلال النقل النشط الثانوي الذي يحدث فيه النقل مقابل تدرج تركيز الجلوكوز. تستخدم الآلية الأخرى مجموعة من البروتينات المتكاملة تسمى بروتينات GLUT ، والمعروفة أيضًا باسم بروتينات نقل الجلوكوز. تساعد هذه الناقلات في الانتشار السهل للجلوكوز.

    يبدأ التحلل السكري بتكوين حلقة مكونة من ستة كربونات لجزيء جلوكوز واحد وينتهي بجزيئين من سكر ثلاثي الكربون يسمى البيروفات. يتكون تحلل السكر من مرحلتين متميزتين.يحبس الجزء الأول من مسار تحلل السكر جزيء الجلوكوز في الخلية ويستخدم الطاقة لتعديله بحيث يمكن تقسيم جزيء السكر المكون من ستة كربون بالتساوي إلى جزيئين من ثلاثة كربون. يستخرج الجزء الثاني من تحلل السكر الطاقة من الجزيئات ويخزنها في شكل ATP و NADH - تذكر: هذا هو الشكل المختزل لـ NAD.

    النصف الأول من تحلل السكر (خطوات تتطلب الطاقة)

    الخطوة 1. يتم تحفيز الخطوة الأولى في تحلل السكر (الشكل 7.6) بواسطة هيكسوكيناز ، وهو إنزيم ذو خصوصية واسعة يحفز فسفرة السكريات المكونة من ستة كربون. Hexokinase phosphorylates الجلوكوز باستخدام ATP كمصدر للفوسفات ، وينتج الجلوكوز 6-الفوسفات ، وهو شكل أكثر تفاعلًا من الجلوكوز. يمنع هذا التفاعل جزيء الجلوكوز الفسفوري من الاستمرار في التفاعل مع بروتينات GLUT ، ولم يعد بإمكانه مغادرة الخلية لأن الفوسفات سالب الشحنة لن يسمح لها بعبور الجزء الداخلي المضاد للماء لغشاء البلازما.

    الخطوة 2. في الخطوة الثانية من تحلل السكر ، يقوم أيزوميراز بتحويل الجلوكوز -6-فوسفات إلى أحد أيزومراته ، الفركتوز -6-فوسفات (يحتوي هذا الايزومر على فوسفات متصل في موقع الكربون السادس للحلقة). الأيزوميراز هو إنزيم يحفز تحويل الجزيء إلى أحد أيزومراته. (هذا التغيير من الفسفوغلوكوز إلى الفوسفوفركتوز يسمح بتقسيم السكر في النهاية إلى جزيئين من ثلاثة كربون.)

    الخطوه 3. والخطوة الثالثة هي فسفرة الفركتوز -6-فوسفات ، التي يتم تحفيزها بواسطة إنزيم فسفوفركتوكيناز. يتبرع جزيء ثاني ATP بفوسفات عالي الطاقة للفركتوز -6-فوسفات ، وينتج الفركتوز -1،6-ثنائيةالفوسفات. في هذا المسار ، يعد إنزيم الفسفوفركتوكيناز إنزيمًا يحد من المعدل. يكون نشطًا عندما يكون تركيز ADP مرتفعًا يكون أقل نشاطًا عندما تكون مستويات ADP منخفضة ويكون تركيز ATP مرتفعًا. وبالتالي ، إذا كان هناك ATP "كافٍ" في النظام ، فإن المسار يتباطأ. هذا نوع من تثبيط المنتج النهائي ، لأن ATP هو المنتج النهائي لتقويض الجلوكوز.

    الخطوة 4. تعمل الفوسفات عالية الطاقة المضافة حديثًا على زعزعة استقرار الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات. تستخدم الخطوة الرابعة في تحلل الجلوكوز إنزيمًا ، وهو aldolase ، لتقسيم الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات إلى اثنين من أيزومرين ثلاثي الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات و glyceraldehyde-3-phosphate.

    الخطوة الخامسة. في الخطوة الخامسة ، يقوم أيزوميراز بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات إلى أيزومير ، glyceraldehyde-3-phosphate. وهكذا ، سيستمر المسار بجزيئين من جليسيرالديهيد -3 فوسفات. في هذه المرحلة من المسار ، هناك استثمار صافٍ للطاقة من جزيئي ATP في تكسير جزيء جلوكوز واحد.

    النصف الثاني من تحلل السكر (خطوات إطلاق الطاقة)

    حتى الآن ، كلف التحلل السكري الخلية اثنين من جزيئات ATP وأنتج جزئين صغيرين من جزيئات السكر ثلاثية الكربون. سيستمر كل من هذين الجزيئين خلال النصف الثاني من المسار ، وسيتم استخراج طاقة كافية لسداد جزيئي ATP المستخدمين كاستثمار أولي وتحقيق ربح لخلية جزيئين إضافيين من ATP واثنين من الطاقة الأعلى جزيئات NADH.

    الخطوة 6. تؤدي الخطوة السادسة في تحلل السكر (الشكل 7.7) إلى أكسدة السكر (جلسيرالديهيد -3 فوسفات) ، واستخراج إلكترونات عالية الطاقة ، يلتقطها ناقل الإلكترون NAD + ، وينتج NADH. ثم تتم فسفرة السكر بإضافة مجموعة فوسفات ثانية ، مما ينتج 1.3-بيسفوسفوجليسيرات. لاحظ أن مجموعة الفوسفات الثانية لا تتطلب جزيء ATP آخر.

    هنا مرة أخرى عامل مقيد محتمل لهذا المسار. يعتمد استمرار التفاعل على توفر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون NAD +. وبالتالي ، يجب أن يتأكسد NADH باستمرار إلى NAD + من أجل الحفاظ على هذه الخطوة مستمرة. إذا لم يكن NAD + متاحًا ، فإن النصف الثاني من تحلل السكر يتباطأ أو يتوقف. إذا كان الأكسجين متاحًا في النظام ، فسوف يتأكسد NADH بسهولة ، على الرغم من أنه غير مباشر ، وسيتم استخدام الإلكترونات عالية الطاقة من الهيدروجين المنطلق في هذه العملية لإنتاج ATP. في بيئة خالية من الأكسجين ، يمكن أن يوفر المسار البديل (التخمير) أكسدة NADH إلى NAD +.

    الخطوة 7. في الخطوة السابعة ، المحفز بواسطة فسفوغليسيرات كيناز (إنزيم يسمى للتفاعل العكسي) ، يتبرع عنصر 1.3-بيسفوسفوجليسيرات بفوسفات عالي الطاقة إلى ADP ، مكونًا جزيء واحد من ATP. (هذا مثال على الفسفرة على مستوى الركيزة.) تتأكسد مجموعة الكاربونيل على 1.3-ثنائي فوسفوجليسيرات إلى مجموعة كربوكسيل ، وتتشكل 3-فوسفوجليسيرات.

    الخطوة 8. في الخطوة الثامنة ، تنتقل مجموعة الفوسفات المتبقية في 3-phosphoglycerate من الكربون الثالث إلى الكربون الثاني ، منتجة 2-phosphoglycerate (أيزومر 3-phosphoglycerate). الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة هو طفرة (إيزوميراز).

    الخطوة 9. Enolase يحفز الخطوة التاسعة. يتسبب هذا الإنزيم في فقدان 2-phosphoglycerate للماء من بنيته ، وهذا تفاعل تجفيف ، مما يؤدي إلى تكوين رابطة مزدوجة تزيد من الطاقة الكامنة في رابطة الفوسفات المتبقية وتنتج phosphoenolpyruvate (PEP).

    الخطوة 10. يتم تحفيز الخطوة الأخيرة في تحلل السكر بواسطة إنزيم بيروفات كيناز (يسمى الإنزيم في هذه الحالة للتفاعل العكسي لتحويل البيروفات إلى PEP) وينتج عن ذلك إنتاج جزيء ATP ثانٍ عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة ومركب حمض البيروفيك (أو شكله الملح ، البيروفات). تمت تسمية العديد من الإنزيمات في المسارات الأنزيمية للتفاعلات العكسية ، حيث يمكن للإنزيم تحفيز التفاعلات الأمامية والعكسية (قد يتم وصفها في البداية عن طريق التفاعل العكسي الذي يحدث في المختبر ، في ظل ظروف غير فسيولوجية).

    ارتباط بالتعلم

    احصل على فهم أفضل لانهيار الجلوكوز عن طريق تحلل الجلوكوز من خلال زيارة هذا الموقع لمشاهدة العملية قيد التنفيذ.

    نتائج تحلل السكر

    يبدأ تحلل السكر بالجلوكوز وينتج جزيئين من البيروفات وأربعة جزيئات ATP جديدة وجزيئين من NADH. (ملاحظة: يتم استخدام جزيئين ATP في النصف الأول من المسار لتحضير الحلقة المكونة من ستة كربون للانقسام ، وبالتالي تحتوي الخلية على مكاسب صافية لاثنين من جزيئات ATP واثنين من جزيئات NADH لاستخدامها). إذا لم تستطع الخلية تقويض جزيئات البيروفات بشكل أكبر ، فسوف تحصد جزيئين من ATP فقط من جزيء جلوكوز واحد. لا تحتوي خلايا الدم الحمراء في الثدييات الناضجة على ميتوكوندريا ، وبالتالي فهي غير قادرة على التنفس الهوائي - وهي العملية التي تقوم فيها الكائنات الحية بتحويل الطاقة في وجود الأكسجين - وتحلل السكر هو مصدرها الوحيد لـ ATP. إذا توقف التحلل السكري ، تفقد هذه الخلايا قدرتها على الحفاظ على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم ، وفي النهاية تموت.

    لن تحدث الخطوة الأخيرة في تحلل السكر إذا كان بيروفات كيناز ، الإنزيم الذي يحفز تكوين البيروفات ، غير متوفر بكميات كافية. في هذه الحالة ، سيستمر مسار تحلل السكر بأكمله ، ولكن سيتم صنع جزيئين فقط من ATP في النصف الثاني. وهكذا ، فإن بيروفات كيناز هو إنزيم يحد من معدل تحلل السكر.

    بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

    هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

      إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

    • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
      • المؤلفون: ماري آن كلارك ، ماثيو دوغلاس ، جونغ تشوي
      • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
      • عنوان الكتاب: Biology 2e
      • تاريخ النشر: 28 مارس 2018
      • المكان: هيوستن ، تكساس
      • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/7-2-glycolysis

      © 7 يناير 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


      9.2: تحلل السكر: بداية مبادئ الطاقة وتدفق الكربون - علم الأحياء

      مطلوب الاشتراك في J o VE لعرض هذا المحتوى. ستتمكن فقط من رؤية أول 20 ثانية.

      يتوافق مشغل الفيديو JoVE مع HTML5 و Adobe Flash. المتصفحات القديمة التي لا تدعم HTML5 وبرنامج ترميز الفيديو H.264 ستظل تستخدم مشغل فيديو يعتمد على Flash. نوصي بتنزيل أحدث إصدار من Flash هنا ، لكننا ندعم جميع الإصدارات 10 وما فوق.

      إذا لم يساعد ذلك ، فيرجى إخبارنا بذلك.

      في النصف الثاني من تحلل السكر ، يتأكسد جزيئي Glyceraldehyde 3-phosphate G3P بالتفاعل المحفز بواسطة إنزيم Glyceraldehyde Phosphate dehydrogenase. وترتبط مجموعة الفوسفات بالسكر غير المستقر مكونة 1.3- بيسفوسفوجليسيرات. نتيجة لذلك ، يتم إطلاق إلكترونين عالي الطاقة وبروتونين والتقاطهما بواسطة الناقل NAD plus.

      تكوين اثنين من NADH & # 39s وأيونات الهيدروجين. ينقل كيناز الفسفوجليسيرات بعد ذلك مجموعة فوسفات من كل 1.3-بيسفوسفوجليسيرات إلى ADP ، مكونًا جزيئين من ATP و 3-فوسفوجليسيرات.

      بعد ذلك ، يقوم طفرة إنزيم الفوسفوجليسيرات بتحويل هذا الجزيء إلى أيزومر 2-فوسفوجليسيرات مما يسمح لإنزيم Enolase بإطلاق جزيء ماء وتشكيل هيكل جديد مزدوج الترابط ، Phosphoenolypyruvate أو PEP.

      بمساعدة Pyruvate Kinase ، تتم إزالة مجموعات الفوسفات من PEP وإعطاؤها إلى ADP ، مما ينتج عنه جزيئين آخرين من ATP ، جنبًا إلى جنب مع المنتج النهائي Pyruvate.

      وهكذا ، في نهاية تحلل السكر ، يتم إنتاج إجمالي صافٍ من اثنين من ATP & # 39 ، جنبًا إلى جنب مع اثنين من NADH & # 39s واثنين من جزيئات Pyruvate. مع وجود الأكسجين ، يمكن تكسير البيروفات بشكل أكبر. بينما يمكن لـ NADH تمرير إلكتروناتها إلى سلسلة نقل الإلكترون لتجديد NAD plus.

      8.4: خطوات إطلاق الطاقة لتحلل السكر

      بينما تستهلك المرحلة الأولى من تحلل السكر الطاقة لتحويل الجلوكوز إلى جليسيرالديهيد 3 فوسفات (G3P) ، فإن المرحلة الثانية تنتج الطاقة. يتم إطلاق الطاقة عبر سلسلة من التفاعلات التي تحول G3P إلى بيروفات. تحدث مرحلة إطلاق الطاقة والخطوات من 6 إلى 10 من تحلل السكر و [مدش] مرتين ، مرة واحدة لكل من السكريات المكونة من 3 كربون والتي يتم إنتاجها خلال الخطوات من 1 إلى 5.

      تعتبر الخطوة الأولى لإطلاق الطاقة و [مدش] الخطوة السادسة من تحلل السكر بشكل عام و mdashconsists من حدثين متزامنين: أكسدة وفسفرة G3P. يقوم ناقل الإلكترون NAD + بإزالة هيدروجين واحد من G3P ، مما يؤدي إلى أكسدة السكر ثلاثي الكربون وتحويل (تقليل) NAD + لتكوين NADH و H +. يتم استخدام الطاقة المنبعثة من أجل فسفوريلات G3P ، وتحويلها إلى 1.3-بيسفوسفوجليسيرات.

      في الخطوة التالية ، يقوم عنصر 1.3-bisphosphoglycerate بتحويل ADP إلى ATP عن طريق التبرع بمجموعة فوسفات ، وبالتالي يصبح 3-phosphoglycerate. ثم يتم تحويل 3-phosphoglycerate إلى أيزومير ، 2-phosphoglycerate.

      بعد ذلك ، يفقد 2-phosphoglycerate جزيء الماء ، ليصبح الجزيء غير المستقر 2-phosphoenolpyruvate ، أو PEP. يفقد PEP بسهولة مجموعة الفوسفات الخاصة به إلى ADP ، ويحولها إلى جزيء ATP ثانٍ ويصبح بيروفات في هذه العملية.

      تطلق مرحلة إطلاق الطاقة جزيئين من ATP وجزيء واحد من NADH لكل سكر تم تحويله. لأنه يحدث مرتين و [مدش] لكل 3 سكر من الكربون المنتج في المرحلة التي تتطلب الطاقة من تحلل الجلوكوز و mdashfour جزيئات ATP واثنين من جزيئات NADH يتم إطلاقها. وهكذا ، لكل جزيء جلوكوز ، ينتج عن تحلل السكر صافي إنتاج اثنين من جزيئات ATP (4 منتجة ناقص 2 تستخدم خلال المرحلة التي تتطلب الطاقة) واثنين من جزيئات NADH.

      ينتج تحلل السكر جزيئين من 3 كربون بيروفات من جزيء جلوكوز 6 كربون. في وجود الأكسجين ، يمكن تقسيم البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون في دورة كريبس ، وإطلاق العديد من جزيئات ATP. يتراكم NADH في الخلية ، حيث يمكن تحويله مرة أخرى إلى NAD + واستخدامه لمزيد من تحلل السكر.

      بونورا ، ماسيمو ، سيمون باتيرجناني ، أليساندرو ريميسي ، إيلينا دي مارشي ، جان إم سوسكي ، أنجيلا بونوني ، كارلوتا جيورجي ، وآخرون. & ldquoATP التوليف والتخزين. & rdquo إشارات Purinergic 8 ، لا. 3 (سبتمبر 2012): 343 & ndash57. [مصدر]

      ميرجينثالر ، فيليب ، أوتي لينداور ، جيرالد أ.دينيل ، وأندرياس ميزل. & ldquo سكر للدماغ: دور الجلوكوز في وظيفة الدماغ الفسيولوجية والمرضية. & rdquo الاتجاهات في علوم الأعصاب 36 ، لا. 10 (أكتوبر 2013): 587 & ndash97. [مصدر]


      معادلة التنفس الخلوي

      تساعد معادلة التنفس الخلوي في حساب إطلاق الطاقة عن طريق تكسير الجلوكوز في وجود الأكسجين في الخلية. إذا كنت تبحث عن معلومات حول صيغة معادلة التنفس الخلوي ، فستثبت مقالة BiologyWise التالية أنها مفيدة.

      تساعد معادلة التنفس الخلوي في حساب إطلاق الطاقة عن طريق تكسير الجلوكوز في وجود الأكسجين في الخلية. إذا كنت تبحث عن معلومات حول صيغة معادلة التنفس الخلوي ، فستثبت مقالة BiologyWise التالية أنها مفيدة.

      التنفس الخلوي هو عملية شائعة تقوم بها العديد من الكائنات الحية لإنتاج الطاقة وإطلاقها. إنها في الأساس عملية تقوم من خلالها الخلايا بإخفاء الجلوكوز والأكسجين إلى ثاني أكسيد الكربون والماء ، وبالتالي إطلاق الطاقة لـ ATP. يرمز ATP إلى ثلاثي فوسفات الأدينوزين وهو الطاقة الحرة التي تستخدمها الخلايا. إنه في الأساس جزيء عضوي يحتوي على روابط فوسفات عالية الطاقة. عندما يتم تمرير الفوسفات من ATP إلى جزيء آخر ، يميل هذا الجزيء إلى اكتساب الطاقة. يُعرف هذا التفاعل الذي يكتسب فيه الجزيء الطاقة باسم رد فعل مائي. يميل الجزيء الذي تتم إزالة الفوسفات منه إلى فقد الطاقة وإطلاق الحرارة. يُعرف رد الفعل هذا باسم رد فعل مفرط وينخفض ​​مستوى طاقة الجزيء.

      هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

      يختلف التنفس الخلوي عن عملية التمثيل الضوئي وعادة ما يكون رد فعل هوائي يحدث في وجود الأكسجين. هناك أربع عمليات متميزة تقسم عملية التنفس الخلوي الكلي. دعونا نرى الخطوات الأربع المتضمنة بإيجاز ، قبل أن ننتقل إلى تفاصيل ما هي معادلة التنفس الخلوي.

      الخطوات المتضمنة

      • تتضمن الخطوة الأولى تحلل السكر. يحدث تحلل السكر في سيتوبلازم الخلية وهو عملية لاهوائية لا تتطلب الأكسجين. ينقسم الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات في عملية من 10 خطوات ينتج عنها 2 ATPs.
      • تتضمن الخطوة التالية دخول البيروفات إلى الميتوكوندريا مما يؤدي إلى إنتاج جزيئين من أسيتيل الإنزيم المساعد A وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون.2.
      • تتضمن الخطوة الثالثة دورة حامض الستريك (CAC). هذا رد فعل من 9 خطوات يحدث داخل الميتوكوندريا. تنتج التفاعلات 2 ATPs و 4 CO2 الجزيئات.
      • تتضمن الخطوة الأخيرة نظام نقل الإلكترون أو نظام السيتوكروم الذي يحدث بمساعدة الإنزيمات الموجودة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي. ينتج عن هذه الخطوة الحد الأقصى لعدد جزيئات ATP ، أي 32 جزيء ATP ، مما يجعل إجمالي الطاقة المنتجة يصل إلى 36 ATPs.

      تؤدي هذه التفاعلات المعقدة إلى إنتاج 36 ATPs عن طريق استخدام جزيء جلوكوز واحد وستة جزيئات أكسجين.

      معادلة

      تنتج معادلة التنفس الخلوي المتوازنة 36 أو 38 جزيء ATP التي تعتمد على مكافئات تقليل NADH خارج الخلية ، والتي يتم إعادة تدويرها من أجل تحلل السكر مثل الجلسرين 3- الفوسفات الذي يعطي 36 جزيء ATP ومكوك مالات أو الأسبارتات ينتج 38 ATPs.

      هذه هي المعادلة المتوازنة التي تنتج الطاقة. يساعد التنفس الخلوي الخلايا على تكسير السكر مما يساعد في إنتاج الطاقة. إنها عملية تقليل الأكسدة أو تفاعل الأكسدة والاختزال. أكسدة الجلوكوز في صورة CO2 + ح2O مع إزالة الإلكترون من C6ح12ا6. اختزال الأكسجين إلى الماء مع مرور الإلكترون إلى الأكسجين هو تفاعل الاختزال. NAD + (nictotinadenine dinucleotide) هو إنزيم مساعد يتم تقليله إلى NADH ، عندما يلتقط إلكترونين وأيون هيدروجين واحد ، مما يجعله جزيء حامل للطاقة. يتم تقليل فلافين الأدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD +) إلى FADH2، مما يجعله إنزيمًا مشاركًا آخر وهو حامل الإلكترون.

      معادلة التنفس الخلوي هي جزء من المسار الأيضي الذي يكسر الكربوهيدرات المعقدة. إنه تفاعل طارد للطاقة حيث يتم تكسير جزيئات الجلوكوز عالية الطاقة إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. يُعرف أيضًا باسم تفاعل تقويضي حيث يتم تقسيم جزيء كبير مثل الكربوهيدرات إلى جزيئات أصغر.

      المنشورات ذات الصلة

      ترتبط عمليات التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي ببعضهما البعض. من المهم فهم الاختلافات بين الاثنين.

      التنفس الخلوي هو تقنية تنتج بها نباتات وكائنات معينة الطاقة. في مقالة BiologyWise هذه ، سنطرح شرحًا تفصيليًا حول كيفية لجوء النباتات إلى هذا & hellip

      هل تريد أن تعرف كيف تقوم خلايا الجسم بتحويل الطعام إلى طاقة بمساعدة الأكسجين؟ فيما يلي نظرة عامة على الخطوات المتبعة في التنفس الهوائي. انتقل و hellip


      تعليم مبادئ تصميم التمثيل الغذائي

      إن تعلم الأيض يتضمن حتمًا حفظ المسارات. يتمثل التحدي الذي يواجهه المعلم في تحفيز الحفظ ومساعدة الطلاب على التقدم بعد ذلك. لتحقيق هذه الغاية ، يجب تعليم الطلاب بعض آليات التفاعل الكيميائي الأساسية وكيفية استخدامها بشكل متكرر لتحقيق أهداف المسار. يجب بعد ذلك تعزيز معرفة المسار من خلال المشكلات الكمية التي تؤكد على أهمية التمثيل الغذائي للهندسة الحيوية والطب.

      أهمية التمثيل الغذائي لا جدال فيه. تشكل الإنزيمات الأيضية ما يصل إلى 25٪ من الجينات في الميكروبات و 10٪ من الجينات في البشر 1،2. بشكل جماعي ، تؤدي هذه الإنزيمات إنجازًا رائعًا يتمثل في تحويل الإمدادات غير الموثوق بها من العناصر الغذائية الواردة إلى كميات متوازنة من الطاقة وسلائف الكتلة الحيوية. في الميكروبات ، يمكن إعادة توصيل أنشطة هذه الإنزيمات عمدًا لإنتاج منتجات عالية القيمة ، بما في ذلك الوقود الحيوي 3،4. في البشر ، يمكن أن تؤدي الاختلالات الأيضية غير المرغوب فيها إلى السمنة والسكري والسرطان ، وتعتبر الأدوية التي تحاول استعادة تركيزات الأيض الطبيعية من بين الأدوية الأكثر وصفًا.


      معهد بحوث الخلق

      عندما ينقص إمداد الأكسجين في التمارين الشاقة أو الطويلة ، تحصل العضلات على معظم طاقتها من عملية لاهوائية (بدون أكسجين) تسمى تحلل السكر. تحصل خلايا الخميرة على الطاقة في ظل الظروف اللاهوائية باستخدام عملية مشابهة جدًا تسمى التخمير الكحولي. تحلل الجلوكوز هو التحلل الكيميائي للجلوكوز إلى حمض اللاكتيك. تتيح هذه العملية الطاقة لنشاط الخلية في شكل مركب فوسفات عالي الطاقة يُعرف باسم أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يتطابق التخمير الكحولي مع التحلل السكري باستثناء الخطوة النهائية (الشكل 1).في التخمر الكحولي ، يتحلل حمض البيروفيك إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون. ينتج حمض اللاكتيك الناتج عن تحلل السكر شعورًا بالتعب ، حيث تُستخدم منتجات التخمير الكحولي في الخبز والتخمير لعدة قرون.

      كل من التخمير الكحولي وتحلل السكر هي عمليات تخمير لا هوائية تبدأ بجلوكوز السكر. يتطلب تحلل السكر 11 إنزيمًا يحلل الجلوكوز إلى حمض اللاكتيك (الشكل 2). يتبع التخمر الكحولي نفس المسار الأنزيمي للخطوات العشر الأولى. يتم استبدال الإنزيم الأخير لتحلل السكر ، نازعة هيدروجين اللاكتات ، بإنزيمين في التخمير الكحولي. يعمل هذان الإنزيمان ، بيروفيت ديكاربوكسيلاز ونزعة الهيدروجين الكحولي ، على تحويل حمض البيروفيك إلى ثاني أكسيد الكربون والإيثانول في التخمير الكحولي.

      ينص السيناريو التطوري الأكثر شيوعًا على أن الكائنات الحية نشأت أولاً في جو يفتقر إلى الأكسجين. 1،2 التخمير اللاهوائي من المفترض أن يكون قد تطور أولاً ويعتبر أقدم طريق للحصول على الطاقة. ومع ذلك ، هناك العديد من الصعوبات العلمية ، مع اعتبار التخمير آليات بدائية لحصاد الطاقة ينتجها الوقت والصدفة.

      بادئ ذي بدء ، يتطلب الأمر طاقة ATP لبدء العملية التي ستولد لاحقًا فقط صافي ربح في ATP. يتم وضع اثنين من ATPs في مسار التحلل لتحضير التفاعلات ، وإنفاق الطاقة عن طريق تحويل ATP إلى ADP مطلوب في الخطوتين الأولى والثالثة من المسار (الشكل 2). يتم الحصول على ما مجموعه أربعة ATPs فقط في وقت لاحق من التسلسل ، مما يؤدي إلى ربح صافٍ من اثنين من ATPs لكل جزيء من الجلوكوز المتحلل. لا يتحقق الربح الصافي لاثنين من ATPs حتى يحفز الإنزيم العاشر في السلسلة phosphoenolpyruvate إلى ATP وحمض البيروفيك (pyruvate). هذا يعني أنه لا تحلل السكر ولا التخمر الكحولي يحقق أي زيادة في الطاقة (ATP) حتى الانهيار الأنزيمي العاشر.

      رسم بياني 1. مقارنة بين آليتين لحصاد الطاقة اللاهوائية.

      إنه تفكير أمني بحت أن نفترض أن سلسلة من 10 طفرات متزامنة ومفيدة ومضافة يمكن أن تنتج 10 إنزيمات معقدة للعمل على 10 مواد عالية النوعية وأن هذه التفاعلات ستحدث بالتتابع. الإنزيمات عبارة عن بروتينات تتكون من أحماض أمينية متحدة في سلاسل متعددة الببتيد. يمكن توضيح مدى تعقيدها من خلال إنزيم نازعة هيدروجين فوسفات الجليسيرالدهيد ، وهو الإنزيم الذي يحفز أكسدة الفوسفوجلايسيرالدهيد في تحلل السكر والتخمير الكحولي. يتكون نازعة هيدروجين فوسفات جليسيرالديهيد من أربع سلاسل متطابقة ، تحتوي كل منها على 330 بقايا من الأحماض الأمينية. عدد الترتيبات المختلفة الممكنة لبقايا الأحماض الأمينية لهذا الإنزيم فلكي.

      للتوضيح ، دعونا نفكر في بروتين بسيط يحتوي فقط على 100 من الأحماض المستهدفة. هناك 20 نوعًا مختلفًا من الأحماض الأمينية L في البروتينات ، ويمكن استخدام كل منها مرارًا وتكرارًا في سلاسل من 100. لذلك ، يمكن ترتيبها في 20100 أو 10 130 طريقة مختلفة. حتى لو تمكنت مائة مليون مليار من هذه التوليفات (10 17) من العمل لغرض معين ، فهناك فرصة واحدة فقط من 10113 للحصول على واحدة من سلاسل الأحماض الأمينية المطلوبة في بروتين صغير يتكون من 100 حمض أميني.

      على سبيل المقارنة ، قدر السير آرثر إدينجتون أنه لا يوجد أكثر من 10 80 (أو 3145 × 10 79) جسيمًا في الكون. إذا افترضنا أن عمر الكون يبلغ 30 مليار سنة (أو 10 18 ثانية) ، وأن كل جسيم يمكن أن يتفاعل بمعدل مبالغ فيه قدره تريليون (10 12) مرة في الثانية ، فإن العدد الإجمالي للأحداث التي يمكن أن تحدث في غضون الوقت والمادة في كوننا هو 10 80 × 10 12 × 10 18 = 11010. حتى وفقًا لمعظم التقديرات السخية ، لا يوجد ما يكفي من الوقت أو المادة في كوننا & quot ؛ لضمان & quot إنتاج بروتين صغير واحد مع خصوصية نسبية.

      إذا كانت الاحتمالات التي تتضمن حدثين مستقلين أو أكثر مطلوبة ، فيمكن إيجادها بضرب احتمالية كل حدث معًا. ضع في اعتبارك الإنزيمات العشرة لمسار التحلل. إذا كان كل منها عبارة عن بروتين صغير يحتوي على 100 من بقايا الأحماض الأمينية مع بعض المرونة واحتمال 1 من 10113 أو 10-113 ، فإن احتمال ترتيب الأحماض الأمينية للأنزيمات العشرة سيكون: P = 10 - 1130 أو 1 في 10130 10.

      و 1 من 10 1130 هو فقط الاحتمالات ضد إنتاج 10 إنزيمات جليكويتيك بالصدفة. تشير التقديرات إلى أن جسم الإنسان يحتوي على 25000 إنزيم. إذا كان كل منها عبارة عن إنزيم صغير يتكون من 100 حمض أميني مع احتمال 1 من 10-113 ، فإن احتمال الحصول على كل 25000 سيكون (10-113) 25000 ، أي فرصة واحدة من 10 2825000. سيكون الاحتمال الفعلي لترتيب الأحماض الأمينية لـ 25000 إنزيم أقل نحافة مما تشير إليه حساباتنا ، لأن معظم الإنزيمات أكثر تعقيدًا بكثير من إنزيمنا التوضيحي المكون من 100 حمض أميني.

      عادة ما يعتبر علماء الرياضيات فرصة واحدة من كل 10 50 فرصة ضئيلة. 3 بعبارة أخرى ، عندما يكون الأس أكبر من 50 ، تكون فرص حدوث مثل هذا الحدث ضئيلة جدًا لدرجة أنه يعتبر مستحيلًا. في حساباتنا ، تم اعتبار 10-110 هو العدد الإجمالي للأحداث التي يمكن أن تحدث في زمن كوننا ومادة الكون. كانت فرص إنتاج بروتين إنزيم بسيط يحتوي على 100 من بقايا الأحماض الأمينية أنا في 10113. كان احتمال حدوث 25000 إنزيم بالصدفة وحده 1 من 10 2825000. من غير المعقول الاعتقاد أنه حتى إنزيم واحد بسيط يمكن أن يحدث بالصدفة وحدها ، ناهيك عن 10 في تحلل السكر أو 25000 في جسم الإنسان!

      الصورة 2. لاحظ أن ATP يتكون في موقعين مختلفين أعلاه (الخطوتين 7 و 10 أمبير). نظرًا لوجود جزيئين من الركائز ، سيكون هناك جزيئين من ATP يتكونان في كلا الموقعين ، مما يجعل إجمالي 4 جزيئات من ATP. كان اثنان من جزيئات ATP ضروريين لتهيئة الانهيار الأصلي للجلوكوز (الخطوة 1). لذلك ، يتم التعرف على شبكة مكونة من جزئين من ATP من الانهيار الكامل لبيروفات الجلوكوز. (4 ATP تشكلت - 2 ATP بادئات = 2 ATP صافي الربح الكلي.) لاحظ أيضًا أن صافي ربح MW في ATP لا يتم التعرف عليه حتى يتم تكسير phosphoenolpyruvate بواسطة pyruvate kinase لتكوين جزيئين من البيروفات. هذا يعني أن 10 تفاعلات إنزيمية يجب أن تستمر في تسلسل ، قبل الحصول على الطاقة في شكل ATP.

      لا تزال هناك مشاكل أخرى مع نظرية التطور للتخمير الكحولي ومسارات تحلل السكر. من الضروري حساب الآليات التنظيمية المعقدة العديدة التي تتحكم في هذه المسارات الكيميائية. على سبيل المثال ، فسفوفركتوكيناز هو إنزيم تنظيمي يحد من معدل تحلل السكر. فسفوريلاز الجليكوجين هو أيضًا إنزيم تنظيمي يحول الجليكوجين إلى جلوكوز -1 فوسفات ، وبالتالي يجعل الجليكوجين متاحًا لانهيار حال السكر. يوجد في الكائنات الحية المعقدة العديد من الهرمونات مثل السوماتوتروبين ، الأنسولين ، الجلوكاجون ، الجلوكوكورتيكويد ، هرمون الغدة الدرقية الأدرينالين ومجموعة أخرى تتحكم في استخدام الجلوكوز. لم يتم اقتراح أي آلية تطورية لتفسير آليات التحكم هذه.

      بالإضافة إلى المنظمين ، تعتبر العوامل المساعدة المعقدة ضرورية للغاية لتحلل السكر. تتطلب إحدى الخطوتين الرئيسيتين لحصاد طاقة ATP في تحلل السكر أنزيم ديهيدروجينيز يعمل بالتنسيق مع مكوك quothydrogen & quot متفاعل الأكسدة والاختزال ، نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD +). للحفاظ على استمرار تسلسل التفاعل ، يجب تجديد العامل المساعد المختزل (NADH + H +) بشكل مستمر بخطوات لاحقة في التسلسل (الشكل 2) ، وهذا يتطلب إنزيمًا واحدًا في تحلل السكر (نازعة هيدروجين اللاكتيك) وآخر (نازعة هيدروجين الكحول) في التخمير الكحولي. في حالة عدم وجود NAD + الذي يتم تدويره باستمرار ، سيكون حصاد طاقة ATP اللاهوائي مستحيلًا.

      وهناك صعوبات أخرى حتى الآن يتعين على نظرية التطور التغلب عليها. عند نقطة ما ، يكون الوسيط في مسار التحلل الجلدي & quot؛ ملتصقًا & quot مع مجموعة الفوسفات (اللازمة لصنع ATP) في وضع الكربون الثالث منخفض الطاقة. إنزيم رائع ، a & quotmutase & quot (الخطوة 8) ، ينقل مجموعة الفوسفات إلى موضع الكربون الثاني و mdash ولكن فقط في وجود كميات أولية موجودة مسبقًا لجزيء غير عادي ، 2،3-diphosphoglyceric acid. في الواقع ، فإن انتقال الفوسفات من المركز الثالث إلى الموضع الثاني باستخدام & quotmutase & quot وهذه الجزيئات & quotprimer & quot لا تحقق شيئًا ملحوظًا بشكل مباشر ، ولكنها & lt ؛ يقتبس & يقتبس رد فعل ATP لحصاد الطاقة الذي يحدث بعد خطوتين!

      باختصار ، فإن العناصر التالية تجعل أصلًا تطوريًا لتحلل السكر والتخمير الكحولي أمرًا لا يمكن الدفاع عنه تمامًا: (1) الاحتمالية الشديدة للحصول على إنزيم واحد بسيط من خلال عمليات عشوائية (2) حقيقة أن صافي الربح الإجمالي في الطاقة (ATP) ليس كذلك المعترف بها حتى يشير تكوين البيروفات إلى أن التفاعل الكيميائي يجب أن يستمر من خلال 10 خطوات إنزيمية على الأقل وأن هذه الخطوات الضرورية يجب أن تكون متسلسلة (3) لا يمكن تفسير الآليات التنظيمية المعقدة والعوامل المساعدة والمسبقات & quot الضرورية لاستخدام الجلوكوز من خلال التكهنات التطورية.

      من ناحية أخرى ، فإن التوافق المحكم بين الخطوات المعقدة والمترابطة و [مدش] خاصة الطريقة التي تأخذ بها بعض التفاعلات معنى فقط من حيث ردود الفعل التي تحدث لاحقًا في التسلسل و [مدش] يبدو أنها تشير بوضوح إلى الخلق لغرض غائي ، بواسطة ذكاء وقوة أكبر بكثير من الرجل.

      1. أ. أوبارين ، أصل الحياة نيويورك: Dover Pub.، lnc.، 1965، pp.225–26.
      2. (جارك آند سينج (محرران) ، اصل الحياة على الارض، نيويورك: Pergamon Press ، 1959 ، p. 52.
      3. ارنيل بوريل الاحتمالاتو الحياة، نيويورك: Dover Pub.، Inc.، 1962، p. 28.

      * الدكتور مورتون حاصل على درجة الدكتوراه. حصل على درجة الدكتوراه من جامعة جورج واشنطن في الدراسات الخلوية ، وقام بتدريس علم الأحياء في الجامعة الأمريكية وجامعة جورج واشنطن ، وعمل مستشارًا في علم الأحياء الدقيقة. هي مؤلفة كتاب رائع العلم في الكتاب المقدس (Moody، 1978) وكتب العديد من الوحدات التعليمية للعلوم لمختلف المراحل الدراسية. في وقت كتابة هذا المقال ، كانت عضوًا في المجلس الاستشاري الفني لـ I.C.R.

      استشهد بهذا المقال: Morton، J. S. 1980. تحلل السكر والتخمير الكحولي. أعمال وحقائق أمبير. 9 (12).


      9.2: تحلل السكر: بداية مبادئ الطاقة وتدفق الكربون - علم الأحياء

      مطلوب الاشتراك في J o VE لعرض هذا المحتوى. ستتمكن فقط من رؤية أول 20 ثانية.

      يتوافق مشغل الفيديو JoVE مع HTML5 و Adobe Flash. المتصفحات القديمة التي لا تدعم HTML5 وبرنامج ترميز الفيديو H.264 ستظل تستخدم مشغل فيديو يعتمد على Flash. نوصي بتنزيل أحدث إصدار من Flash هنا ، لكننا ندعم جميع الإصدارات 10 وما فوق.

      إذا لم يساعد ذلك ، فيرجى إخبارنا بذلك.

      تحلل السكر هو عملية التمثيل الغذائي لتحطيم السكريات لتوليد الطاقة. يدخل الجلوكوز أولاً إلى سيتوبلازم الخلية ويتحول عبر مرحلتين رئيسيتين.

      يتطلب الجزء الأول طاقة على شكل ATP لاحتجاز جزيء الجلوكوز بالداخل وتعديله من خلال سلسلة من الخطوات. تستخرج المرحلة الثانية الطاقة من الإلكترونات وتسخّرها على هيئة جزيئات NADH عالية الطاقة والمزيد من جزيئات ATP.

      بعد خطوات إنزيمية متعددة ، يتم إنتاج سكريين من ثلاثة كربون ، البيروفات ، وجاهزين للنقل إلى الميتوكوندريا للدخول في دورة حمض الستريك.

      8.2: ما هو تحلل السكر؟

      ملخص

      تنتج الخلايا الطاقة عن طريق تكسير الجزيئات الكبيرة. التنفس الخلوي هو عملية كيميائية حيوية تحول & ldquofood الطاقة & rdquo (من الروابط الكيميائية للجزيئات الكبيرة) إلى طاقة كيميائية في شكل ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP). الخطوة الأولى في هذه العملية المعقدة والمنظمة بإحكام هي تحلل السكر. كلمة تحلل السكر تنبع من اللاتينية جليكو (السكر) و تحلل (انفصال). يخدم تحلل السكر وظيفتين رئيسيتين داخل الخلايا: توليد ATP ومستقلبات وسيطة لتغذية المسارات الأخرى. يحول مسار التحلل السكري واحدًا من الهكسوز (ستة كربوهيدرات مثل الجلوكوز) ، إلى جزيئين ثلاثي (كربوهيدرات ثلاثي الكربون) مثل البيروفات ، وشبكة من جزيئين من ATP (أربعة منتجة ، واثنان مستهلكان) وجزيئين من نيكوتيناميد ثنائي النوكليوتيد الأدينين (NADH).

      توضيح تحلل السكر

      هل تعلم أن تحلل السكر كان أول مسار كيميائي حيوي تم اكتشافه؟ في منتصف القرن التاسع عشر ، قرر لويس باستير أن الكائنات الحية الدقيقة تسبب انهيار الجلوكوز في غياب الأكسجين (التخمير). في عام 1897 ، وجد إدوارد بوخنر Eduard Buchner أنه لا يزال من الممكن إجراء تفاعلات التخمير في مستخلصات الخميرة الخالية من الخلايا ، والتي يتم تحقيقها عن طريق كسر الخلية وتجميع السيتوبلازم الذي يحتوي على الجزيئات والعضيات القابلة للذوبان. بعد ذلك بوقت قصير في عام 1905 ، اكتشف آرثر هاردن وويليام يونغ أن معدل التخمر يتناقص دون إضافة الفوسفات غير العضوي (Pأنا) وهذا التخمير يتطلب وجود كل من مكون حساس للحرارة (تم تحديده لاحقًا لاحتواء عدد من الإنزيمات) ووزن جزيئي منخفض وجزء مستقر للحرارة (أيونات غير عضوية ، ATP ، ADP وأنزيمات مثل NAD). بحلول عام 1940 ، وبجهود العديد من الأفراد ، تم إنشاء المسار الكامل لتحلل السكر بواسطة جوستاف إمبدن ، أوتو مايرهوف ، جاكوب كارول بارناس ، وآخرون. في الواقع ، يُعرف تحلل السكر الآن باسم مسار النبض الكهرومغناطيسي.

      مصير الجلوكوز

      يمكن أن يدخل الجلوكوز الخلايا بطريقتين: الانتشار الميسر عبر مجموعة من البروتينات المتكاملة تسمى بروتينات GLUT (ناقل الجلوكوز) التي تنقل الجلوكوز إلى العصارة الخلوية. توجد أعضاء عائلة بروتين GLUT في أنسجة معينة في جميع أنحاء جسم الإنسان. بدلاً من ذلك ، يحرك النقل النشط الثانوي الجلوكوز مقابل تدرج تركيزه عبر بروتين متماثل عبر الغشاء. يستخدم المتوافق الطاقة الكهروكيميائية من ضخ أيون. ومن الأمثلة على ذلك ، الناقلات المرتبطة بالجلوكوز والصوديوم في الأمعاء الدقيقة والقلب والدماغ والكلى.

      تحت كل من الهوائية (O2 الغنية) واللاهوائية (O2 ناقص) ، يمكن أن يبدأ تحلل الجلوكوز بمجرد دخول الجلوكوز إلى العصارة الخلوية للخلية. هناك مرحلتان رئيسيتان من تحلل السكر. تتطلب المرحلة الأولى الطاقة وتعتبر خطوة تمهيدية ، حيث تحبس الجلوكوز في الخلية وتعيد هيكلة العمود الفقري المكون من ستة كربون بحيث يمكن شقها بكفاءة. المرحلة الثانية هي مرحلة السداد ، حيث يتم إطلاق الطاقة وتوليد البيروفات.

      مصير بيروفات

      اعتمادًا على مستوى الأكسجين ووجود الميتوكوندريا ، قد يكون للبيروفات أحد مصيرين محتملين. في ظل الظروف الهوائية ، مع وجود الميتوكوندريا ، يدخل البيروفات الميتوكوندريا ، ويخضع لدورة حامض الستريك وسلسلة نقل الإلكترون (ETC) لتتأكسد إلى CO2، ح2O ، وأكثر من ATP. على النقيض من ذلك ، في ظل الظروف اللاهوائية (أي العضلات العاملة) أو نقص الميتوكوندريا (أي بدائيات النوى) ، يخضع البيروفات لتخمير اللاكتات (أي يتم تقليله إلى اللاكتات في الظروف اللاهوائية). ومن المثير للاهتمام أن الخميرة وبعض البكتيريا في ظل الظروف اللاهوائية يمكنها تحويل البيروفات إلى إيثانول من خلال عملية تعرف باسم تخمير الكحول.

      تنظيم تحلل السكر

      يعد التحكم الدقيق وتنظيم مسارات التمثيل الغذائي التي تتوسطها الإنزيمات ، مثل تحلل السكر ، أمرًا بالغ الأهمية من أجل الأداء السليم للكائن الحي. يتم التحكم عن طريق تقييد الركيزة أو التنظيم المرتبط بالإنزيم. يحدث تقييد الركيزة عندما يكون تركيز الركيزة والمنتجات في الخلية بالقرب من التوازن. وبالتالي ، فإن توفر الركيزة يحدد معدل التفاعل. في التنظيم المرتبط بالإنزيم ، يكون تركيز الركيزة والمنتجات بعيدًا عن التوازن. يحدد نشاط الإنزيم معدل التفاعل الذي يتحكم في تدفق المسار الكلي. في تحلل السكر ، فإن الإنزيمات التنظيمية الثلاثة هي هكسوكيناز ، فسفوفركتوكيناز ، وبيروفات كيناز.

      كريسج ونيكول وروبرت دي سيموني وروبرت إل هيل. & ldquo أوتو فريتز مايرهوف وتوضيح مسار حال السكر. & rdquo مجلة الكيمياء البيولوجية 280 ، لا. 4 (28 يناير 2005): e3 & ndashe3. [مصدر]

      بيرج ، جيريمي م ، جون إل تيموتشكو ، ولوبيرت سترير. & ldquo تحلل الجلوكوز هو مسار لتحويل الطاقة في العديد من الكائنات الحية. & rdquo الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة، 2002. [المصدر]


      محتويات

      رد الفعل العام لتحلل السكر هو:

      استخدام الرموز في هذه المعادلة يجعلها تبدو غير متوازنة فيما يتعلق بذرات الأكسجين وذرات الهيدروجين والشحنات. يتم الحفاظ على توازن الذرة بواسطة اثنين من الفوسفات (Pأنا) المجموعات: [6]

      • يوجد كل منها في شكل أنيون فوسفات الهيدروجين (HPO4 2−) ، ففصلاً للمساهمة بـ 2 H + بشكل عام
      • تحرر كل منها ذرة أكسجين عندما ترتبط بجزيء ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) ، مما يساهم في 2 O بشكل عام

      تتم موازنة الرسوم بالفرق بين ADP و ATP. في البيئة الخلوية ، تنفصل جميع مجموعات الهيدروكسيل الثلاث لـ ADP إلى −O - و H + ، مما يعطي ADP 3− ، ويميل هذا الأيون إلى التواجد في رابطة أيونية مع Mg 2+ ، مما يعطي ADPMg -. يتصرف ATP بشكل متماثل فيما عدا أنه يحتوي على أربع مجموعات هيدروكسيل ، مما يعطي ATPMg 2−. عندما يتم النظر في هذه الاختلافات مع الشحنات الحقيقية على مجموعتي الفوسفات معًا ، يتم موازنة الشحنات الصافية لـ −4 على كل جانب.

      بالنسبة للتخمير البسيط ، فإن عملية التمثيل الغذائي لجزيء الجلوكوز لجزيئين من البيروفات لها عائد صافٍ من جزيئين من ATP. ستقوم معظم الخلايا بعد ذلك بإجراء المزيد من التفاعلات "لإعادة" قيمة NAD + المستخدمة وإنتاج منتج نهائي من الإيثانول أو حمض اللاكتيك. تستخدم العديد من البكتيريا مركبات غير عضوية كمقبلات للهيدروجين لتجديد NAD +.

      تصنع الخلايا التي تؤدي التنفس الهوائي المزيد من ATP ، ولكن ليس كجزء من تحلل السكر. تستخدم هذه التفاعلات الهوائية الإضافية البيروفات ، و NADH + H + من تحلل السكر. ينتج التنفس الهوائي حقيقيات النوى ما يقرب من 34 جزيءًا إضافيًا من ATP لكل جزيء جلوكوز ، ولكن يتم إنتاج معظمها بواسطة آلية تختلف اختلافًا كبيرًا عن الفسفرة على مستوى الركيزة في تحلل السكر.

      ينتج عن إنتاج الطاقة المنخفضة ، لكل جلوكوز ، للتنفس اللاهوائي بالنسبة للتنفس الهوائي ، تدفق أكبر عبر المسار في ظل ظروف نقص الأكسجين (منخفض الأكسجين) ، ما لم يتم العثور على مصادر بديلة للركائز القابلة للأكسدة اللاهوائية ، مثل الأحماض الدهنية.

      استغرق مسار تحلل السكر كما هو معروف اليوم ما يقرب من 100 عام لتوضيحه بالكامل. [7] كانت النتائج المجمعة للعديد من التجارب الأصغر مطلوبة لفهم المسار ككل.

      بدأت الخطوات الأولى في فهم تحلل السكر في القرن التاسع عشر مع صناعة النبيذ. لأسباب اقتصادية ، سعت صناعة النبيذ الفرنسية إلى التحقيق في سبب تحول النبيذ أحيانًا إلى مادة كريهة ، بدلاً من تخميره إلى كحول. بحث العالم الفرنسي لويس باستير في هذه المسألة خلال خمسينيات القرن التاسع عشر ، وبدأت نتائج تجاربه الطريق الطويل لتوضيح مسار تحلل السكر.[8] أظهرت تجاربه أن التخمر يحدث بفعل الكائنات الحية الدقيقة والخمائر وأن استهلاك الجلوكوز في الخميرة انخفض في ظل ظروف التخمير الهوائية ، مقارنة بالظروف اللاهوائية (تأثير باستير). [9]

      تم توفير نظرة ثاقبة على الخطوات المكونة لتحلل السكر من خلال تجارب التخمير غير الخلوية لإدوارد بوخنر خلال تسعينيات القرن التاسع عشر. [10] [11] أوضح بوكنر أن تحويل الجلوكوز إلى إيثانول كان ممكنًا باستخدام مستخلص غير حي من الخميرة ، بسبب عمل الإنزيمات في المستخلص. [12] هذه التجربة لم تحدث ثورة في الكيمياء الحيوية فحسب ، بل سمحت أيضًا للعلماء اللاحقين بتحليل هذا المسار في بيئة معملية أكثر تحكمًا. في سلسلة من التجارب (1905-1911) ، اكتشف العالمان آرثر هاردن وويليام يونغ المزيد من قطع تحلل السكر. [13] اكتشفوا التأثيرات التنظيمية لـ ATP على استهلاك الجلوكوز أثناء تخمير الكحول. كما سلطوا الضوء على دور مركب واحد كوسيط للتحلل السكري: الفركتوز 1،6-بيسفوسفات. [14]

      تم توضيح الفركتوز 1،6-بيسفوسفات عن طريق قياس ثاني أكسيد الكربون2 المستويات عندما تم تحضين عصير الخميرة مع الجلوكوز. كو2 زاد الإنتاج بسرعة ثم تباطأ. لاحظ هاردن ويونغ أن هذه العملية ستبدأ إذا تمت إضافة فوسفات غير عضوي (Pi) إلى الخليط. استنتج هاردن ويونغ أن هذه العملية أنتجت استرات الفوسفات العضوية ، وأن التجارب الإضافية سمحت لهم باستخراج ثنائي فوسفات الفركتوز (F-1،6-DP).

      قرر آرثر هاردن وويليام يونغ جنبًا إلى جنب مع نيك شيبارد ، في تجربة ثانية ، أن الكسر الخلوي عالي الوزن الجزيئي حساس للحرارة (الإنزيمات) وجزء السيتوبلازم منخفض الوزن الجزيئي غير حساس للحرارة (ADP و ATP و NAD + والعوامل المساعدة الأخرى) معًا حتى يستمر التخمير. بدأت هذه التجربة بملاحظة أن عصير الخميرة المُحلل (المنقى) لا يمكنه تخمير أو حتى تكوين فوسفات السكر. تم إنقاذ هذا الخليط بإضافة مستخلص الخميرة غير المحلول الذي تم غليه. إن غلي مستخلص الخميرة يجعل جميع البروتينات غير نشطة (لأنه يفسدها). تشير قدرة المستخلص المغلي بالإضافة إلى العصير المُحلل لإكمال التخمير إلى أن العوامل المساعدة كانت غير بروتينية في طبيعتها. [13]

      في عشرينيات القرن الماضي ، تمكن أوتو مايرهوف من ربط بعض القطع الفردية العديدة من تحلل السكر التي اكتشفها بوشنر وهاردن ويونغ. تمكن مايرهوف وفريقه من استخراج إنزيمات مختلفة للجليكوليتيك من أنسجة العضلات ، ودمجها لخلق مسار اصطناعي من الجليكوجين إلى حمض اللاكتيك. [15] [16]

      في إحدى الأوراق البحثية ، قام Meyerhof والعالمة Renate Junowicz-Kockolaty بالتحقيق في التفاعل الذي يقسم الفركتوز 1.6-ثنائي الفوسفات إلى فوسفات ثلاثي الفوسفات. اقترح العمل السابق أن الانقسام حدث عبر 1.3-diphosphoglyceraldehyde بالإضافة إلى إنزيم مؤكسد و cozymase. وجد Meyerhoff و Junowicz أن ثابت التوازن لتفاعل الأيزوميراز والألدوز لم يتأثر بالفوسفات غير العضوي أو أي إنزيم أو إنزيمات مؤكسدة أخرى. قاموا كذلك بإزالة diphosphoglyceraldehyde كوسيط محتمل في تحلل السكر. [16]

      مع توفر كل هذه القطع بحلول ثلاثينيات القرن الماضي ، اقترح Gustav Embden مخططًا تفصيليًا خطوة بخطوة لهذا المسار الذي نعرفه الآن باسم تحلل السكر. [17] كانت أكبر الصعوبات في تحديد تعقيدات المسار ترجع إلى قصر العمر للغاية وانخفاض تركيزات الحالة المستقرة للمواد الوسيطة لتفاعلات التحلل السريع. بحلول الأربعينيات من القرن الماضي ، كان مايرهوف وإمبدن والعديد من علماء الكيمياء الحيوية الآخرين قد أكملوا أخيرًا لغز تحلل السكر. [16] تم توسيع فهم المسار المعزول في العقود اللاحقة ، ليشمل مزيدًا من التفاصيل عن تنظيمه وتكامله مع مسارات التمثيل الغذائي الأخرى.

      ملخص ردود الفعل تحرير

      المرحلة التحضيرية تحرير

      تعتبر الخطوات الخمس الأولى من تحلل السكر بمثابة مرحلة تحضيرية (أو استثمار) ، حيث إنها تستهلك الطاقة لتحويل الجلوكوز إلى فوسفات سكر ثلاثي الكربون [1] (G3P).

      تتمثل الخطوة الأولى في فسفرة الجلوكوز بواسطة عائلة من الإنزيمات تسمى hexokinases لتكوين الجلوكوز 6-فوسفات (G6P). يستهلك هذا التفاعل ATP ، لكنه يعمل على إبقاء تركيز الجلوكوز منخفضًا ، مما يعزز النقل المستمر للجلوكوز إلى الخلية من خلال ناقلات غشاء البلازما. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يمنع الجلوكوز من التسرب - تفتقر الخلية إلى ناقلات G6P ، ويتم منع الانتشار الحر خارج الخلية بسبب الطبيعة المشحونة لـ G6P. يمكن تشكيل الجلوكوز بشكل بديل من التحلل الفسفوري أو التحلل المائي للنشا داخل الخلايا أو الجليكوجين.

      في الحيوانات ، يتم أيضًا استخدام إنزيم isozyme من hexokinase يسمى glucokinase في الكبد ، والذي لديه تقارب أقل بكثير للجلوكوز (Kم بالقرب من نسبة السكر في الدم الطبيعي) ، ويختلف في الخصائص التنظيمية. إن ألفة الركيزة المختلفة والتنظيم البديل لهذا الإنزيم هي انعكاس لدور الكبد في الحفاظ على مستويات السكر في الدم.

      ثم يعاد ترتيب G6P في فركتوز 6 فوسفات (F6P) بواسطة ايزوميراز جلوكوز فوسفات. يمكن أن يدخل الفركتوز أيضًا إلى مسار التحلل عن طريق الفسفرة في هذه المرحلة.

      التغيير في الهيكل هو أزمرة ، حيث تم تحويل G6P إلى F6P. يتطلب التفاعل إنزيمًا ، أيزوميراز فسفوغلوكوز ، للمضي قدمًا. يمكن عكس هذا التفاعل بحرية في ظل ظروف الخلية الطبيعية. ومع ذلك ، غالبًا ما يتم دفعه للأمام بسبب انخفاض تركيز F6P ، والذي يتم استهلاكه باستمرار خلال الخطوة التالية من تحلل السكر. في ظل ظروف تركيز F6P العالي ، يعمل هذا التفاعل بسهولة في الاتجاه المعاكس. يمكن تفسير هذه الظاهرة من خلال مبدأ Le Chatelier. تعد الأزمرة إلى سكر كيتو ضرورية لتثبيت الكربنة في خطوة التفاعل الرابعة (أدناه).

      إن إنفاق الطاقة لـ ATP آخر في هذه الخطوة له ما يبرره بطريقتين: عملية تحلل السكر (حتى هذه الخطوة) تصبح لا رجعة فيها ، والطاقة الموفرة تزعزع استقرار الجزيء. نظرًا لأن التفاعل المحفز بواسطة phosphofructokinase 1 (PFK-1) مقترن بالتحلل المائي لـ ATP (خطوة مواتية بقوة) ، فهو ، في جوهره ، لا رجوع فيه ، ويجب استخدام مسار مختلف لإجراء التحويل العكسي أثناء تكوين الجلوكوز. هذا يجعل رد الفعل نقطة تنظيمية رئيسية (انظر أدناه). هذه أيضًا خطوة تحديد المعدل.

      علاوة على ذلك ، يعد حدث الفسفرة الثاني ضروريًا للسماح بتكوين مجموعتين مشحنتين (بدلاً من واحدة فقط) في الخطوة اللاحقة من تحلل السكر ، مما يضمن منع الانتشار الحر للركائز خارج الخلية.

      يمكن أيضًا تحفيز التفاعل نفسه بواسطة فسفوفركتوكيناز المعتمد على البيروفوسفات (PFP أو PPi-PFK) ، والذي يوجد في معظم النباتات ، وبعض البكتيريا ، والأرشي ، والطلائعيات ، ولكن ليس في الحيوانات. يستخدم هذا الإنزيم بيروفوسفات (PPi) كمانح للفوسفات بدلاً من ATP. إنه رد فعل قابل للانعكاس ، مما يزيد من مرونة التمثيل الغذائي للجليكوليتيك. [18] تم التعرف على متغير نادر يعتمد على إنزيم PFK المعتمد على ADP في الأنواع القديمة. [19]

      يسمح زعزعة استقرار الجزيء في التفاعل السابق بتقسيم الحلقة السداسية بواسطة الألدولاز إلى سكريات ثلاثية: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (كيتوز) ، وغليسرالديهيد 3 فوسفات (ألدوز). هناك فئتان من الألدولاسات: الفئة الأولى ألدولاسات ، الموجودة في الحيوانات والنباتات ، والفئة الثانية ألدولاسات ، الموجودة في الفطريات والبكتيريا ، تستخدم الفئتان آليات مختلفة في شق حلقة الكيتوز.

      ترتبط الإلكترونات غير الموضعية في انشقاق رابطة الكربون والكربون بمجموعة الكحول. يتم تثبيت الكربنة الناتجة عن طريق بنية الكربنة نفسها عن طريق توزيع شحنة الرنين ووجود مجموعة صناعية أيونية مشحونة.

      ثلاثي فوسفات أيزوميراز يحول سريعًا ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات مع جليسيرالديهيد 3-فوسفات (جادب) الذي ينتقل أكثر إلى تحلل السكر. يعد هذا مفيدًا ، لأنه يوجه فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون إلى نفس المسار مثل جليسيرالديهيد 3-فوسفات ، مما يبسط التنظيم.

      تحرير مرحلة السداد

      يُعرف النصف الثاني من تحلل السكر بمرحلة الدفع ، والتي تتميز بمكاسب صافية للجزيئات الغنية بالطاقة ATP و NADH. [1] نظرًا لأن الجلوكوز يؤدي إلى نوعين من السكريات الثلاثية في المرحلة التحضيرية ، فإن كل تفاعل في مرحلة السداد يحدث مرتين لكل جزيء جلوكوز. ينتج عن هذا 2 جزيء NADH و 4 جزيئات ATP ، مما يؤدي إلى صافي ربح 2 جزيء NADH وجزيئين ATP من مسار تحلل السكر لكل جلوكوز.

      تتأكسد مجموعات الألدهيد للسكريات الثلاثية ، ويضاف إليها الفوسفات غير العضوي ، مكونًا 1.3-بيسفوسفوجليسيرات.

      يستخدم الهيدروجين لتقليل جزيئين من NAD + ، ناقل الهيدروجين ، لإعطاء NADH + H + لكل ثلاثي.

      يتم الحفاظ على توازن ذرة الهيدروجين وتوازن الشحن لأن الفوسفات (Pأنا) المجموعة موجودة بالفعل في شكل أنيون فوسفات الهيدروجين (HPO4 2−) ، [6] الذي ينفصل ليساهم في زيادة أيون H + ويعطي شحنة صافية قدرها -3 على كلا الجانبين.

      هنا الزرنيخات (AsO4 3−) ، قد يحل الأنيون الشبيه بالفوسفات غير العضوي محل الفوسفات كركيزة لتكوين 1-arseno-3-phosphoglycerate. ومع ذلك ، فإن هذا غير مستقر ويتحلل بسهولة لتشكيل 3-phosphoglycerate ، الوسيط في الخطوة التالية من المسار. نتيجة لتجاوز هذه الخطوة ، لن يتم تكوين جزيء ATP المتولد من 1-3 بيسفوسفوجليسرات في التفاعل التالي ، على الرغم من استمرار التفاعل. نتيجة لذلك ، فإن الزرنيخ هو فاصل من تحلل السكر. [20]

      هذه الخطوة هي النقل الأنزيمي لمجموعة الفوسفات من 1.3-bisphosphoglycerate إلى ADP بواسطة فوسفوجليسيرات كيناز ، وتشكيل ATP و 3-phosphoglycerate. في هذه الخطوة ، وصل التحلل السكري إلى نقطة التعادل: تم استهلاك جزيئين من ATP ، وتم تصنيع جزيئين جديدين الآن. تتطلب هذه الخطوة ، وهي إحدى خطوتي الفسفرة على مستوى الركيزة ، ADP ، وبالتالي ، عندما تحتوي الخلية على الكثير من ATP (والقليل من ADP) ، لا يحدث هذا التفاعل. نظرًا لأن ATP يتحلل بسرعة نسبيًا عندما لا يتم استقلابه ، فهذه نقطة تنظيمية مهمة في مسار التحلل.

      يوجد ADP في الواقع كـ ADPMg - و ATP كـ ATPMg 2− ، مما يوازن الشحنات عند −5 كلا الجانبين.

      يقوم Enolase بعد ذلك بتحويل 2-phosphoglycerate إلى phosphoenolpyruvate. هذا التفاعل هو تفاعل إزالة يتضمن آلية E1cB.

      العوامل المساعدة: 2 ملغ 2+ ، أيون واحد "توافقي" للتنسيق مع مجموعة الكربوكسيل في الركيزة ، وأيون "محفز" يشارك في الجفاف.

      تشكل الفسفرة النهائية على مستوى الركيزة الآن جزيء البيروفات وجزيء ATP عن طريق إنزيم بيروفات كيناز. هذا بمثابة خطوة تنظيمية إضافية ، على غرار خطوة فسفوغليسيرات كيناز.

      تحرير المنطق البيوكيميائي

      يشير وجود أكثر من نقطة تنظيم واحدة إلى أن الوسطاء بين تلك النقاط يدخلون ويغادرون مسار تحلل السكر من خلال عمليات أخرى. على سبيل المثال ، في الخطوة الأولى المنظمة ، يقوم هيكسوكيناز بتحويل الجلوكوز إلى جلوكوز 6 فوسفات. بدلاً من الاستمرار في مسار تحلل السكر ، يمكن تحويل هذا الوسيط إلى جزيئات تخزين الجلوكوز ، مثل الجليكوجين أو النشا. ينتج التفاعل العكسي ، على سبيل المثال ، الجليكوجين ، بشكل أساسي جلوكوز 6 فوسفات ، يتم تكوين القليل جدًا من الجلوكوز الحر في التفاعل. يمكن أن يدخل الجلوكوز 6 فوسفات المنتج في تحلل السكر بعد، بعدما أول نقطة تحكم.

      في الخطوة الثانية المنظمة (الخطوة الثالثة من تحلل الجلوكوز) ، يقوم الفوسفوفروكتوكيناز بتحويل الفركتوز -6-الفوسفات إلى فركتوز-1،6-بيسفوسفات ، والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى جلسيرالديهيد -3 فوسفات وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات. يمكن إزالة فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون من تحلل السكر عن طريق تحويله إلى جلسرين -3 فوسفات ، والذي يمكن استخدامه لتكوين الدهون الثلاثية. [٢١] على العكس من ذلك ، يمكن تقسيم الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية والجلسرين الأخير ، بدوره ، يمكن تحويله إلى فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون ، والذي يمكن أن يدخل في تحلل السكر بعد، بعدما نقطة التحكم الثانية.

      تغييرات الطاقة الحرة تحرير

      تركيزات المستقلبات في كريات الدم الحمراء [22]
      مجمع تركيز / مم
      الجلوكوز 5.0
      جلوكوز 6 فوسفات 0.083
      فركتوز 6 فوسفات 0.014
      الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات 0.031
      فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون 0.14
      جليسيرالديهيد -3 فوسفات 0.019
      1،3-بيسفوسفوجليسيرات 0.001
      2،3-بيسفوسفوجليسيرات 4.0
      3-فسفوغليسيرات 0.12
      2-فسفوغليسيرات 0.03
      فسفوينول بيروفات 0.023
      بيروفات 0.051
      ATP 1.85
      ADP 0.14
      صأنا 1.0

      التغيير في الطاقة الحرة ، Δجي، لكل خطوة في مسار تحلل السكر يمكن حسابها باستخدام Δجي = Δجي°' + RTln س، أين س هو حاصل رد الفعل. هذا يتطلب معرفة تركيزات المستقلبات. كل هذه القيم متاحة لكريات الدم الحمراء ، باستثناء تركيزات NAD + و NADH. تبلغ نسبة NAD + إلى NADH في السيتوبلازم حوالي 1000 ، مما يجعل أكسدة glyceraldehyde-3-phosphate (الخطوة 6) أكثر ملاءمة.

      باستخدام التركيزات المقاسة لكل خطوة ، وتغييرات الطاقة الحرة القياسية ، يمكن حساب تغير الطاقة الحرة الفعلي. (إهمال هذا أمر شائع جدًا - دلتا G من التحلل المائي ATP في الخلايا ليس التغيير القياسي الحر للطاقة للتحلل المائي ATP المقتبس في الكتب المدرسية).

      التغيير في الطاقة الحرة لكل خطوة من خطوات تحلل السكر [23]
      خطوة رد فعل Δجي° '/ (كيلوجول / مول) Δجي / (كيلوجول / مول)
      1 الجلوكوز + ATP 4− → الجلوكوز 6 فوسفات 2− + ADP 3− + H + −16.7 −34
      2 الجلوكوز 6 فوسفات 2− → فركتوز 6 فوسفات 2− 1.67 −2.9
      3 فركتوز -6-فوسفات 2− + ATP 4− → فركتوز -16-بيسفوسفات 4− + ADP 3− + H + −14.2 −19
      4 فركتوز-1،6-بيسفوسفات 4− → فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون 2− + جليسيرالديهيد -3 فوسفات 2− 23.9 −0.23
      5 ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات 2− → جليسيرالديهيد -3 فوسفات 2− 7.56 2.4
      6 جليسيرالديهيد -3 فوسفات 2− + P.أنا 2− + NAD + → 1،3-Bisphosphoglycerate 4− + NADH + H + 6.30 −1.29
      7 1،3-بيسفوسفوجليسيرات 4− + ADP 3− → 3-فوسفوجليسيرات 3− + ATP 4− −18.9 0.09
      8 3-فوسفوجليسيرات 3− → 2-فوسفوجليسيرات 3− 4.4 0.83
      9 2-فوسفوجليسيرات 3− → فوسفوينول بيروفات 3− + H2ا 1.8 1.1
      10 Phosphoenolpyruvate 3− + ADP 3− + H + → بيروفات - + ATP 4− −31.7 −23.0

      من قياس التركيزات الفسيولوجية للأيضات في كريات الدم الحمراء ، يبدو أن حوالي سبع خطوات في تحلل السكر في حالة توازن لهذا النوع من الخلايا. ثلاث من الخطوات - تلك التي تحتوي على تغييرات طاقة حرة سلبية كبيرة - ليست في حالة توازن ويشار إليها باسم لا رجعة فيه غالبًا ما تخضع هذه الخطوات للتنظيم.

      تظهر الخطوة 5 في الشكل خلف الخطوات الأخرى ، لأن هذه الخطوة عبارة عن تفاعل جانبي يمكن أن يقلل أو يزيد من تركيز glyceraldehyde-3-phosphate الوسيط. يتم تحويل هذا المركب إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات بواسطة إنزيم ثلاثي فوسفات أيزوميراز ، وهو إنزيم مثالي تحفيزيًا ، ومعدلاته سريعة جدًا بحيث يمكن افتراض أن التفاعل في حالة توازن. حقيقة أن Δجي ليس صفرًا يشير إلى أن التركيزات الفعلية في كريات الدم الحمراء غير معروفة بدقة.

      الإنزيمات هي المكونات الرئيسية التي تقود المسار الأيضي ، وبالتالي فإن استكشاف الآليات التنظيمية لهذه الإنزيمات سيعطينا نظرة ثاقبة للعمليات التنظيمية التي تؤثر على تحلل السكر. يوجد في المجمل 9 خطوات أولية في تحلل السكر مدفوعًا بـ 14 إنزيمًا مختلفًا. [24] يمكن تعديل الإنزيمات أو التأثر باستخدام 5 عمليات تنظيمية رئيسية بما في ذلك التعديل اللاحق للترجمة (PTM) والتوطين.

      الآليات البيولوجية التي يتم من خلالها تنظيم الإنزيمات

      1. التعبير الجيني
      2. الزخرفة
      3. تفاعل البروتين والبروتين (PPI)
      4. التعديل بعد الترجمة (PTM)
      5. التعريب

      تنظيم الأنسولين في الحيوانات تحرير

      في الحيوانات ، يعد تنظيم مستويات الجلوكوز في الدم عن طريق البنكرياس جنبًا إلى جنب مع الكبد جزءًا حيويًا من التوازن. خلايا بيتا في جزر البنكرياس حساسة لتركيز الجلوكوز في الدم. [25] يؤدي ارتفاع تركيز الجلوكوز في الدم إلى إطلاق الأنسولين في الدم ، والذي يؤثر بشكل خاص على الكبد ، ولكن أيضًا على الخلايا الدهنية والعضلية ، مما يتسبب في إزالة هذه الأنسجة للجلوكوز من الدم. عندما ينخفض ​​سكر الدم ، تتوقف خلايا بيتا البنكرياس عن إنتاج الأنسولين ، ولكن بدلاً من ذلك ، تحفز خلايا ألفا البنكرياس المجاورة لإطلاق الجلوكاجون في الدم. [25] وهذا بدوره يتسبب في إفراز الكبد للجلوكوز في الدم عن طريق تكسير الجليكوجين المخزن وعن طريق تكوين الجلوكوز. إذا كان الانخفاض في مستوى الجلوكوز في الدم سريعًا أو شديدًا بشكل خاص ، فإن مستشعرات الجلوكوز الأخرى تتسبب في إطلاق الإبينفرين من الغدد الكظرية إلى الدم. هذا له نفس تأثير الجلوكاجون على استقلاب الجلوكوز ، ولكن تأثيره أكثر وضوحًا. [25] في الكبد يسبب الجلوكاجون والإبينفرين فسفرة المفتاح ، إنزيمات الحد من معدل تحلل السكر ، تخليق الأحماض الدهنية ، تخليق الكوليسترول ، استحداث السكر ، وتحلل الجليكوجين. الأنسولين له تأثير معاكس على هذه الإنزيمات. [26] الفسفرة ونزع الفسفرة من هذه الإنزيمات (في النهاية استجابة لمستوى الجلوكوز في الدم) هي الطريقة السائدة التي يتم من خلالها التحكم في هذه المسارات في خلايا الكبد والدهون والعضلات. وبالتالي فإن فسفرة فسفوفركتوكيناز تمنع تحلل السكر ، في حين أن نزع الفسفرة من خلال عمل الأنسولين يحفز تحلل الجلوكوز. [26]

      تنظيم معدل تحديد الإنزيمات تحرير

      الإنزيمات التنظيمية الأربعة هي هيكسوكيناز (أو الجلوكوكيناز في الكبد) ، فسفوفركتوكيناز ، وبيروفات كيناز. يتم ضبط التدفق عبر مسار التحلل استجابةً للظروف داخل الخلية وخارجها. العوامل الداخلية التي تنظم تحلل السكر تقوم بذلك أساسًا لتوفير ATP بكميات كافية لاحتياجات الخلية. تعمل العوامل الخارجية بشكل أساسي على الكبد والأنسجة الدهنية والعضلات ، والتي يمكنها إزالة كميات كبيرة من الجلوكوز من الدم بعد الوجبات (وبالتالي منع ارتفاع السكر في الدم عن طريق تخزين الجلوكوز الزائد على شكل دهون أو جليكوجين ، اعتمادًا على نوع الأنسجة). كما أن الكبد قادر على إطلاق الجلوكوز في الدم بين الوجبات وأثناء الصيام وممارسة الرياضة وبالتالي منع نقص السكر في الدم عن طريق تحلل الجليكوجين وتكوين الجلوكوز. تتزامن هذه التفاعلات الأخيرة مع توقف تحلل السكر في الكبد.

      بالإضافة إلى ذلك ، يعمل الهيكسوكيناز والجلوكوكيناز بشكل مستقل عن التأثيرات الهرمونية كعناصر تحكم عند نقاط دخول الجلوكوز إلى خلايا الأنسجة المختلفة. يستجيب Hexokinase لمستوى الجلوكوز 6-فوسفات (G6P) في الخلية ، أو في حالة الجلوكوكيناز ، إلى مستوى السكر في الدم لإعطاء عناصر تحكم داخل الخلايا بالكامل لمسار التحلل في الأنسجة المختلفة (انظر أدناه). [26]

      عندما يتم تحويل الجلوكوز إلى G6P بواسطة hexokinase أو glucokinase ، يمكن تحويله إما إلى glucose-1-phosphate (G1P) للتحويل إلى الجليكوجين ، أو يتم تحويله بدلاً من ذلك عن طريق تحلل الجلوكوز إلى البيروفات ، والذي يدخل الميتوكوندريون حيث يتم تحويله إلى أسيتيل CoA ثم إلى سترات.يتم تصدير السيترات الزائدة من الميتوكوندريون مرة أخرى إلى العصارة الخلوية ، حيث يقوم ATP سترات لياز بتجديد أسيتيل CoA و oxaloacetate (OAA). ثم يتم استخدام أسيتيل CoA لتخليق الأحماض الدهنية وتخليق الكوليسترول ، وهما طريقتان مهمتان لاستخدام الجلوكوز الزائد عندما يكون تركيزه مرتفعًا في الدم. تؤدي الإنزيمات التي تحد من المعدل والتي تحفز هذه التفاعلات هذه الوظائف عندما يتم نزع الفسفرة من خلال عمل الأنسولين على خلايا الكبد. بين الوجبات ، أثناء الصيام ، وممارسة الرياضة أو نقص السكر في الدم ، يتم إطلاق الجلوكاجون والإبينفرين في الدم. يؤدي هذا إلى تحويل الجليكوجين في الكبد مرة أخرى إلى G6P ، ثم تحويله إلى الجلوكوز عن طريق إنزيم الجلوكوز 6-فوسفاتاز الخاص بالكبد وإطلاقه في الدم. يعمل الجلوكاجون والإبينفرين أيضًا على تحفيز تكوين الجلوكوز ، والذي يغطي الركائز غير الكربوهيدراتية في G6P ، والذي ينضم إلى G6P المشتق من الجليكوجين ، أو يحل محله عندما ينضب مخزن الجليكوجين في الكبد. هذا أمر بالغ الأهمية لوظيفة الدماغ ، لأن الدماغ يستخدم الجلوكوز كمصدر للطاقة في معظم الظروف. [27] الفسفرة في وقت واحد ، على وجه الخصوص ، فسفوفركتوكيناز ، ولكن أيضًا ، إلى حد ما ، بيروفات كيناز ، يمنع تحلل الجلوكوز في نفس الوقت الذي يحدث فيه استحداث السكر وتحلل الجليكوجين.

      Hexokinase و glucokinase Edit

      تحتوي جميع الخلايا على إنزيم هكسوكيناز ، الذي يحفز تحويل الجلوكوز الذي دخل الخلية إلى جلوكوز 6 فوسفات (G6P). نظرًا لأن غشاء الخلية منيع لـ G6P ، فإن هيكسوكيناز يعمل بشكل أساسي على نقل الجلوكوز إلى الخلايا التي لم يعد بإمكانه الهروب منها. يتم تثبيط الهيكسوكيناز بمستويات عالية من G6P في الخلية. وبالتالي فإن معدل دخول الجلوكوز إلى الخلايا يعتمد جزئيًا على مدى سرعة التخلص من G6P عن طريق تحلل السكر ، وعن طريق تخليق الجليكوجين (في الخلايا التي تخزن الجليكوجين ، أي الكبد والعضلات). [26] [28]

      الجلوكوكيناز ، على عكس هيكسوكيناز ، لا يثبطه G6P. يحدث في خلايا الكبد ، ولن يؤدي إلا إلى فسفرة الجلوكوز الذي يدخل الخلية لتكوين الجلوكوز 6 فوسفات (G6P) ، عندما يكون الجلوكوز في الدم وفيرًا. هذه هي الخطوة الأولى في مسار التحلل في الكبد ، وبالتالي فهي تضفي طبقة إضافية من التحكم في مسار التحلل في هذا العضو. [26]

      تحرير فسفوفركتوكيناز

      يعتبر الفوسفوفركتوكيناز نقطة تحكم مهمة في مسار التحلل السكري ، لأنه أحد الخطوات التي لا رجعة فيها وله مؤثرات خيفية رئيسية ، AMP والفركتوز 2،6-بيسفوسفات (F2،6BP).

      يعتبر الفركتوز 2،6-بيسفوسفات (F2،6BP) منشطًا قويًا جدًا للفوسفوفركتوكيناز (PFK-1) الذي يتم تصنيعه عندما يتم فسفرة F6P بواسطة فسفوفركتوكيناز ثاني (PFK2). في الكبد ، عندما يكون سكر الدم منخفضًا ويرفع الجلوكاجون cAMP ، يتم فسفرة PFK2 بواسطة بروتين كيناز أ. تعمل الفسفرة على تعطيل PFK2 ، ويصبح مجال آخر على هذا البروتين نشطًا مثل فركتوز بيسفوسفاتيز -2 ، والذي يحول F2،6BP مرة أخرى إلى F6P. يتسبب كل من الجلوكاجون والإبينفرين في ارتفاع مستويات cAMP في الكبد. نتيجة انخفاض مستويات الفركتوز في الكبد 2،6-بيسفوسفات هو انخفاض في نشاط الفوسفوفركتوكيناز وزيادة نشاط الفركتوز 1،6-بيسفوسفاتيز ، لذلك يفضل تكوين الجلوكوز (في جوهره ، "تحلل الجلوكوز في الاتجاه المعاكس"). وهذا يتفق مع دور الكبد في مثل هذه الحالات ، حيث أن استجابة الكبد لهذه الهرمونات هي إطلاق الجلوكوز في الدم.

      يتنافس ATP مع AMP على موقع المستجيب الخيفي على إنزيم PFK. تكون تركيزات ATP في الخلايا أعلى بكثير من تلك الموجودة في AMP ، وعادةً ما تكون أعلى بمقدار 100 ضعف ، [29] ولكن تركيز ATP لا يتغير أكثر من حوالي 10٪ في ظل الظروف الفسيولوجية ، في حين أن انخفاض بنسبة 10٪ في ATP ينتج عنه 6- أضعاف الزيادة في AMP. [30] وبالتالي ، فإن أهمية ATP كمؤثر خيفي أمر مشكوك فيه. الزيادة في AMP هي نتيجة لانخفاض شحنة الطاقة في الخلية.

      السيترات يثبط فسفوفركتوكيناز عند اختباره في المختبر من خلال تعزيز التأثير المثبط لـ ATP. ومع ذلك ، من المشكوك فيه أن يكون هذا تأثيرًا ذا مغزى في الجسم الحي، لأن السترات الموجودة في العصارة الخلوية تستخدم بشكل أساسي للتحويل إلى أسيتيل CoA لتخليق الأحماض الدهنية والكوليسترول.

      TIGAR ، وهو إنزيم مستحث بـ p53 ، مسؤول عن تنظيم إنزيم الفسفوفركتوكيناز ويعمل على الحماية من الإجهاد التأكسدي. [31] TIGAR هو إنزيم واحد ذو وظيفة مزدوجة تنظم F2،6BP. يمكن أن يتصرف مثل الفوسفاتاز (الفركتوز -2،6-بيسفوسفاتاز) الذي يشق الفوسفات في الكربون 2 وينتج F6P. يمكن أن يتصرف أيضًا ككيناز (PFK2) يضيف فوسفاتًا إلى الكربون 2 من F6P الذي ينتج F2،6BP. في البشر ، يتم ترميز بروتين TIGAR بواسطة C12orf5 الجين. سيعيق إنزيم TIGAR التقدم الأمامي لتحلل السكر ، عن طريق تكوين تراكم من الفركتوز 6 فوسفات (F6P) والذي يتحول إلى جلوكوز 6 فوسفات (G6P). سيؤدي تراكم G6P إلى تحويل الكربون إلى مسار فوسفات البنتوز. [32] [33]

      تحرير بيروفات كيناز

      يحفز إنزيم بيروفات كيناز الخطوة الأخيرة من تحلل السكر ، حيث يتم تكوين البيروفات و ATP. يحفز بيروفات كيناز نقل مجموعة الفوسفات من فوسفوينول بيروفات (PEP) إلى ADP ، مما ينتج عنه جزيء واحد من البيروفات وجزيء واحد من ATP.

      يتم تنظيم بيروفات كيناز الكبد بشكل غير مباشر بواسطة الأدرينالين والجلوكاجون ، من خلال بروتين كيناز أ. هذا البروتين كيناز فسفوريلات الكبد بيروفات كيناز لتعطيله. لا يتم تثبيط العضلات بيروفات كيناز عن طريق تنشيط الأدرينالين من بروتين كيناز أ. إشارات الجلوكاجون الصيام (لا يتوفر الجلوكوز). وبالتالي ، يتم تثبيط تحلل الجلوكوز في الكبد ولكنه لا يتأثر بالعضلات عند الصيام. تؤدي زيادة نسبة السكر في الدم إلى إفراز الأنسولين الذي ينشط فسفوبروتين فوسفاتاز 1 ، مما يؤدي إلى نزع الفسفرة وتنشيط بيروفات كيناز. تمنع هذه الضوابط نشاط بيروفات كيناز في نفس الوقت الذي تنشط فيه الإنزيمات التي تحفز التفاعل العكسي (بيروفات كاربوكسيلاز وفوسفوينول بيروفات كاربوكسيكيناز) ، مما يمنع دورة غير مجدية.

      العملية الشاملة لتحلل السكر هي:

      الجلوكوز + 2 NAD + + 2 ADP + 2 صأنا → 2 بيروفات + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP

      إذا استمر تحلل السكر إلى أجل غير مسمى ، فسيتم استخدام كل NAD + ، وسيتوقف تحلل السكر. للسماح باستمرار تحلل السكر ، يجب أن تكون الكائنات الحية قادرة على أكسدة NADH مرة أخرى إلى NAD +. تعتمد كيفية تنفيذ ذلك على متقبل الإلكترون الخارجي المتاح.

      تجديد نقص الأكسجين لـ NAD + [ بحاجة لمصدر ] يحرر

      تتمثل إحدى طرق القيام بذلك في جعل البيروفات يقوم بالأكسدة في هذه العملية ، حيث يتم تحويل البيروفات إلى لاكتات (القاعدة المترافقة لحمض اللاكتيك) في عملية تسمى تخمير حمض اللاكتيك:

      بيروفات + NADH + H + → لاكتات + NAD +

      تحدث هذه العملية في البكتيريا المشاركة في صنع الزبادي (يتسبب حمض اللاكتيك في تخثر اللبن). تحدث هذه العملية أيضًا في الحيوانات تحت ظروف نقص الأكسجين (أو اللاهوائية جزئيًا) ، الموجودة ، على سبيل المثال ، في العضلات المرهقة التي تعاني من نقص الأكسجين. في العديد من الأنسجة ، يعد هذا الملاذ الخلوي الأخير للطاقة حيث لا تستطيع معظم الأنسجة الحيوانية تحمل الظروف اللاهوائية لفترة طويلة من الزمن.

      تقوم بعض الكائنات الحية ، مثل الخميرة ، بتحويل NADH مرة أخرى إلى NAD + في عملية تسمى تخمر الإيثانول. في هذه العملية ، يتم تحويل البيروفات أولاً إلى أسيتالديهيد وثاني أكسيد الكربون ، ثم إلى إيثانول.

      يمكن أن يحدث تخمير حمض اللاكتيك وتخمير الإيثانول في غياب الأكسجين. يسمح هذا التخمير اللاهوائي للعديد من الكائنات أحادية الخلية باستخدام تحلل السكر كمصدر وحيد للطاقة.

      إن تجديد نقص الأكسجين لـ NAD + ليس سوى وسيلة فعالة لإنتاج الطاقة أثناء التمرين القصير والمكثف في الفقاريات ، لمدة تتراوح من 10 ثوانٍ إلى دقيقتين خلال بذل أقصى جهد في البشر. (في شدة التمرين المنخفضة ، يمكنه الحفاظ على نشاط العضلات في حيوانات الغوص ، مثل الفقمات والحيتان والفقاريات المائية الأخرى ، لفترات زمنية أطول بكثير.) في ظل هذه الظروف ، يتم تجديد NAD + عن طريق التبرع بإلكتروناته من NADH لبيروفات لتشكيل اللاكتات . ينتج عن هذا جزيئين ATP لكل جزيء جلوكوز ، أو حوالي 5 ٪ من طاقة الجلوكوز المحتملة (38 جزيء ATP في البكتيريا). لكن السرعة التي يتم بها إنتاج ATP بهذه الطريقة تبلغ حوالي 100 مرة سرعة الفسفرة المؤكسدة. ينخفض ​​الأس الهيدروجيني في السيتوبلازم بسرعة عندما تتراكم أيونات الهيدروجين في العضلات ، مما يؤدي في النهاية إلى تثبيط الإنزيمات المشاركة في تحلل السكر.

      يمكن أن يُعزى الإحساس بالحرقان في العضلات أثناء التمرينات الشاقة إلى إطلاق أيونات الهيدروجين أثناء التحول إلى تخمير الجلوكوز من أكسدة الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون والماء ، عندما يتعذر على الأيض الهوائي مواكبة متطلبات الطاقة للعضلات. تشكل أيونات الهيدروجين جزءًا من حمض اللاكتيك. يعود الجسم إلى هذه الطريقة الأقل كفاءة ولكن الأسرع لإنتاج ATP في ظل ظروف الأكسجين المنخفضة. يُعتقد أن هذا كان الوسيلة الأساسية لإنتاج الطاقة في الكائنات الحية السابقة قبل أن يصل الأكسجين إلى تركيزات عالية في الغلاف الجوي بين 2000 و 2500 مليون سنة مضت ، وبالتالي سيمثل شكلاً أقدم لإنتاج الطاقة من التجديد الهوائي لـ NAD + في الخلايا.

      يتخلص الكبد في الثدييات من هذا اللاكتات الزائد عن طريق تحويله مرة أخرى إلى البيروفات في ظل الظروف الهوائية انظر دورة كوري.

      أحيانًا ما يُطلق على تخمير البيروفات إلى اللاكتات أيضًا "تحلل السكر اللاهوائي" ، ومع ذلك ، ينتهي التحلل الجلدي بإنتاج البيروفات بغض النظر عن وجود أو عدم وجود الأكسجين.

      في المثالين السابقين للتخمير ، يتأكسد NADH عن طريق نقل إلكترونين إلى البيروفات. ومع ذلك ، تستخدم البكتيريا اللاهوائية مجموعة متنوعة من المركبات كمستقبلات نهائية للإلكترون في التنفس الخلوي: المركبات النيتروجينية ، مثل النترات والنتريت مركبات الكبريت ، مثل الكبريتات ، والكبريتات ، وثاني أكسيد الكبريت ، ومركبات الحديد ثاني أكسيد الكربون الكبريت ، مركبات المنغنيز مركبات الكوبالت ومركبات اليورانيوم.

      التجديد الهوائي لـ NAD + ، والتخلص من البيروفات تحرير

      في الكائنات الهوائية ، تم تطوير آلية معقدة لاستخدام الأكسجين الموجود في الهواء كمستقبل نهائي للإلكترون.

      • أولاً ، يجب نقل NADH + H + الناتج عن تحلل السكر إلى الميتوكوندريون لتتأكسد ، وبالتالي تجديد NAD + اللازم لاستمرار تحلل السكر. ومع ذلك ، فإن غشاء الميتوكوندريا الداخلي غير منفذ لـ NADH و NAD +. [34] لذلك يتم استخدام "مكوكين" لنقل الإلكترونات من NADH عبر غشاء الميتوكوندريا. هم مكوك مالات-أسبارتات ومكوك فوسفات الجلسرين. في السابق ، يتم نقل الإلكترونات من NADH إلى oxaloacetate العصاري الخلوي لتكوين malate. ثم يجتاز المالات الغشاء الداخلي للميتوكوندريا إلى مصفوفة الميتوكوندريا ، حيث يتم إعادة أكسدة بواسطة NAD + مكونًا oxaloacetate و NADH داخل الميتوكوندريا. ثم يتم إعادة تدوير أوكسالو أسيتات إلى العصارة الخلوية عن طريق تحويلها إلى الأسبارتات التي يتم نقلها بسهولة خارج الميتوكوندريون. في مكوك فوسفات الجلسرين ، يتم نقل الإلكترونات من NADH العصاري الخلوي إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون لتشكيل الجلسرين -3 فوسفات الذي يمر بسهولة عبر غشاء الميتوكوندريا الخارجي. ثم تتم إعادة أكسدة الجلسرين -3 فوسفات إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون ، والتبرع بإلكتروناته إلى FAD بدلاً من NAD +. [34] يحدث هذا التفاعل على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، مما يسمح لـ FADH2 للتبرع بإلكتروناتها مباشرة إلى الإنزيم المساعد Q (يوبيكوينون) الذي يعد جزءًا من سلسلة نقل الإلكترون التي تنقل الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين الجزيئي (O2) ، مع تكوين الماء ، وإطلاق الطاقة التي يتم التقاطها في النهاية على شكل ATP.
      • يتم تحويل المنتج النهائي الحال للجليكول ، البيروفات (بالإضافة إلى NAD +) إلى أسيتيل CoA ، CO2 و NADH + H + داخل الميتوكوندريا في عملية تسمى نزع الكربوكسيل من البيروفات.
      • يدخل acetyl-CoA الناتج في دورة حمض الستريك (أو دورة كريبس) ، حيث يتم تحويل مجموعة الأسيتيل من الأسيتيل CoA إلى ثاني أكسيد الكربون عن طريق تفاعلين نزع الكربوكسيل مع تكوين المزيد من NADH + H + داخل الميتوكوندريا.
      • يتأكسد NADH + H + داخل الميتوكوندريا إلى NAD + بواسطة سلسلة نقل الإلكترون ، باستخدام الأكسجين كمستقبل الإلكترون النهائي لتكوين الماء. تُستخدم الطاقة المنبعثة خلال هذه العملية لإنشاء تدرج أيون الهيدروجين (أو البروتون) عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.
      • أخيرًا ، يتم استخدام التدرج البروتوني لإنتاج حوالي 2.5 ATP لكل NADH + H + يتأكسد في عملية تسمى الفسفرة المؤكسدة. [34]

      تحويل الكربوهيدرات إلى أحماض دهنية وكوليسترول تحرير

      يعتبر البيروفات الناتج عن تحلل السكر وسيطًا مهمًا في تحويل الكربوهيدرات إلى أحماض دهنية وكوليسترول. [35] يحدث هذا من خلال تحويل البيروفات إلى أسيتيل CoA في الميتوكوندريا. ومع ذلك ، يجب نقل مادة الأسيتيل CoA إلى العصارة الخلوية حيث يحدث تخليق الأحماض الدهنية والكوليسترول. هذا لا يمكن أن يحدث مباشرة. للحصول على أسيتيل CoA عصاري خلوي ، تتم إزالة السترات (الناتجة عن تكثيف acetyl CoA مع oxaloacetate) من دورة حمض الستريك وتنقل عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا إلى العصارة الخلوية. [35] هناك يتم شقها بواسطة ATP سترات لياز إلى أسيتيل CoA و oxaloacetate. يتم إرجاع oxaloacetate إلى الميتوكوندريون على شكل malate (ثم العودة إلى oxaloacetate لنقل المزيد من acetyl-CoA خارج الميتوكوندريا). يمكن أن يتم كربوكسيل أسيتيل CoA العصاري الخلوي بواسطة acetyl-CoA carboxylase إلى malonyl CoA ، وهي أول خطوة ملتزمة في تخليق الأحماض الدهنية ، أو يمكن دمجه مع acetoacetyl-CoA لتشكيل 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA (HMG -CoA) وهي خطوة الحد من معدل التحكم في تخليق الكوليسترول. [36] يمكن استخدام الكوليسترول كما هو ، كمكون هيكلي للأغشية الخلوية ، أو يمكن استخدامه لتخليق هرمونات الستيرويد وأملاح الصفراء وفيتامين د. [28] [35] [36]

      تحويل البيروفات إلى أوكسالو أسيتات لدورة حامض الستريك تحرير

      تنتقل جزيئات البيروفات الناتجة عن تحلل السكر بنشاط عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، وفي المصفوفة حيث يمكن إما أن تتأكسد وتندمج مع الإنزيم المساعد أ لتشكيل ثاني أكسيد الكربون2، و acetyl-CoA ، و NADH ، [28] أو يمكن أن تكون كربوكسيل (عن طريق البيروفات الكربوكسيلاز) لتكوين أوكسالأسيتات. هذا التفاعل الأخير "يملأ" كمية oxaloacetate في دورة حامض الستريك ، وبالتالي فهو تفاعل متصلب (من المعنى اليوناني إلى "الملء") ، مما يزيد من قدرة الدورة على استقلاب acetyl-CoA عندما تحتاج الأنسجة إلى الطاقة ( على سبيل المثال في عضلات القلب والهيكل العظمي) تزداد فجأة بفعل النشاط. [37] في دورة حامض الستريك ، يتم تجديد جميع المركبات الوسيطة (على سبيل المثال ، سترات ، آيزو سيترات ، ألفا كيتوجلوتارات ، سكسينات ، فوماريت ، مالات وأوكسالو أسيتات) خلال كل منعطف من الدورة. وبالتالي فإن إضافة المزيد من أي من هذه الوسائط إلى الميتوكوندريون يعني أنه يتم الاحتفاظ بهذا المقدار الإضافي داخل الدورة ، مما يؤدي إلى زيادة جميع الوسائط الأخرى حيث يتم تحويل إحداها إلى الأخرى. ومن ثم فإن إضافة oxaloacetate يزيد بشكل كبير من كميات كل وسيطة حامض الستريك ، وبالتالي زيادة قدرة الدورة على استقلاب أسيتيل CoA ، وتحويل مكون الأسيتات إلى CO2 والماء ، مع إطلاق طاقة كافية لتكوين 11 جزيء ATP و 1 GTP لكل جزيء إضافي من acetyl CoA يتحد مع oxaloacetate في الدورة. [37]

      لإزالة oxaloacetate بطريقة مقذوفة من دورة الستريك ، يمكن نقل malate من الميتوكوندريا إلى السيتوبلازم ، مما يقلل من كمية oxaloacetate التي يمكن تجديدها. [37] علاوة على ذلك ، تستخدم مركبات حامض الستريك باستمرار لتشكيل مجموعة متنوعة من المواد مثل البيورينات والبيريميدين والبورفيرينات. [37]

      تركز هذه المقالة على الدور التقويضي لتحلل السكر فيما يتعلق بتحويل الطاقة الكيميائية المحتملة إلى طاقة كيميائية قابلة للاستخدام أثناء أكسدة الجلوكوز إلى البيروفات. يتم أيضًا استخدام العديد من المستقلبات في مسار التحلل عن طريق المسارات الابتنائية ، ونتيجة لذلك ، يعد التدفق عبر المسار أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على إمداد الهياكل العظمية الكربونية من أجل التخليق الحيوي.

      تعتمد جميع مسارات التمثيل الغذائي التالية بشدة على تحلل السكر كمصدر للأيضات: وغيرها الكثير.

        ، والذي يبدأ بنزع هيدروجين الجلوكوز 6 فوسفات ، وهو الوسيط الأول الذي يتم إنتاجه عن طريق تحلل السكر ، وينتج سكريات خماسية مختلفة ، و NADPH لتخليق الأحماض الدهنية والكوليسترول. يبدأ أيضًا بالجلوكوز 6 فوسفات في بداية مسار التحلل. ، لتشكيل الدهون الثلاثية والفوسفوليبيد ، يتم إنتاجه من الجلايكوليتيك الوسيط جليسيرالديهيد -3 فوسفات.
    • مسارات مختلفة لما بعد حال السكر:
    • على الرغم من أن عملية استحداث السكر وتحلل السكر تشتركان في العديد من الوسائط ، إلا أن أحدهما لا يعتبر من الناحية الوظيفية فرعًا أو رافدًا للآخر. هناك خطوتان تنظيميتان في كلا المسارين ، عندما تكون نشطة في أحد المسارين ، فإنها تصبح غير نشطة تلقائيًا في المسار الآخر. لذلك لا يمكن أن تكون العمليتان نشيطتين في نفس الوقت. [38] في الواقع ، إذا كانت كلتا المجموعتين من التفاعلات نشطة للغاية في نفس الوقت ، فستكون النتيجة النهائية هي التحلل المائي لأربعة روابط فوسفاتية عالية الطاقة (اثنتان من ATP واثنتان من GTP) لكل دورة تفاعل. [38]

      NAD + هو العامل المؤكسد في تحلل السكر ، كما هو الحال في معظم الطاقة الأخرى التي تنتج تفاعلات أيضية (مثل أكسدة بيتا للأحماض الدهنية ، وأثناء دورة حمض الستريك). يتم استخدام NADH الناتج بشكل أساسي لنقل الإلكترونات في النهاية إلى O2 لإنتاج الماء ، أو عندما O2 غير متوفر للمركبات المنتجة مثل اللاكتات أو الإيثانول (انظر تجديد نقص الأكسجين لـ NAD + فوق). نادرًا ما يستخدم NADH للعمليات التركيبية ، والاستثناء الملحوظ هو استحداث السكر. أثناء تخليق الأحماض الدهنية والكوليسترول ، يكون العامل المختزل هو NADPH. يمثل هذا الاختلاف مثالًا على مبدأ عام يُستهلك NADPH أثناء تفاعلات التخليق الحيوي ، بينما يتم إنشاء NADH في تفاعلات منتجة للطاقة. [38] مصدر NADPH ذو شقين. عندما يتم نزع الكربوكسيل من مالات عن طريق إنزيم ماليك "NADP + المرتبط" بيروفات ، أول أكسيد الكربون2 و NADPH. يتكون NADPH أيضًا من مسار فوسفات البنتوز الذي يحول الجلوكوز إلى ريبوز ، والذي يمكن استخدامه في تخليق النيوكليوتيدات والأحماض النووية ، أو يمكن تقويضه إلى البيروفات. [38]

      تحرير مرض السكري

      يحدث الامتصاص الخلوي للجلوكوز استجابة لإشارات الأنسولين ، ويتم تكسير الجلوكوز لاحقًا من خلال تحلل السكر ، مما يؤدي إلى خفض مستويات السكر في الدم. ومع ذلك ، فإن انخفاض مستويات الأنسولين في مرض السكري يؤدي إلى ارتفاع السكر في الدم ، حيث ترتفع مستويات الجلوكوز في الدم ولا يتم امتصاص الجلوكوز بشكل صحيح من قبل الخلايا. تساهم خلايا الكبد بشكل أكبر في ارتفاع السكر في الدم من خلال استحداث السكر. يتحكم تحلل الجلوكوز في خلايا الكبد في إنتاج الجلوكوز في الكبد ، وعندما يتم إفراز الجلوكوز بشكل مفرط بواسطة الكبد دون أن يكون لديه وسيلة لتفكيكه بواسطة الجسم ، ينتج عن ارتفاع السكر في الدم. [39]

      تحرير الأمراض الوراثية

      تعد طفرات الجلوكوليتيك نادرة بشكل عام بسبب أهمية المسار الأيضي ، وهذا يعني أن غالبية الطفرات التي تحدث تؤدي إلى عدم قدرة الخلية على التنفس ، وبالتالي تسبب موت الخلية في مرحلة مبكرة. ومع ذلك ، يمكن رؤية بعض الطفرات مع أحد الأمثلة البارزة وهو نقص بيروفات كيناز ، مما يؤدي إلى فقر الدم الانحلالي المزمن.

      تحرير السرطان

      تؤدي الخلايا السرطانية الخبيثة تحلل السكر بمعدل أسرع بعشر مرات من الخلايا غير السرطانية. [40] أثناء نشأتها ، غالبًا ما يؤدي الدعم الشعري المحدود إلى نقص الأكسجة (انخفاض إمداد الأكسجين) داخل الخلايا السرطانية. وبالتالي ، تعتمد هذه الخلايا على عمليات التمثيل الغذائي اللاهوائية مثل تحلل الجلوكوز من أجل ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات). تقوم بعض الخلايا السرطانية بإفراط في التعبير عن إنزيمات معينة لتحلل السكر مما يؤدي إلى ارتفاع معدلات تحلل السكر. [41] غالبًا ما تكون هذه الإنزيمات عبارة عن إنزيمات Isoenzymes ، من إنزيمات تحلل السكر التقليدية ، والتي تختلف في قابليتها لتثبيط التغذية الراجعة التقليدية. تؤدي الزيادة في نشاط حال السكر في النهاية إلى مواجهة تأثيرات نقص الأكسجة عن طريق توليد ما يكفي من ATP من هذا المسار اللاهوائي. [42] تم وصف هذه الظاهرة لأول مرة في عام 1930 من قبل أوتو واربورغ ويشار إليها باسم تأثير واربورغ. تدعي فرضية واربورغ أن سبب السرطان في المقام الأول هو خلل وظيفي في التمثيل الغذائي للميتوكوندريا ، وليس بسبب النمو غير المنضبط للخلايا. تم تقديم عدد من النظريات لشرح تأثير واربورغ. تشير إحدى هذه النظريات إلى أن زيادة تحلل السكر هي عملية حماية طبيعية للجسم وأن التغيير الخبيث يمكن أن يكون ناتجًا بشكل أساسي عن استقلاب الطاقة. [43]

      معدل تحلل السكر المرتفع هذا له تطبيقات طبية مهمة ، حيث يتم استخدام التحلل الهوائي العالي بواسطة الأورام الخبيثة سريريًا لتشخيص ومراقبة استجابات علاج السرطان عن طريق تصوير امتصاص 2- 18 F-2-deoxyglucose (FDG) (ركيزة معدلة إشعاعيًا هيكوكيناز) مع التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET). [44] [45]

      هناك أبحاث جارية للتأثير على استقلاب الميتوكوندريا وعلاج السرطان عن طريق الحد من تحلل السكر وبالتالي تجويع الخلايا السرطانية بطرق جديدة مختلفة ، بما في ذلك النظام الغذائي الكيتون. [46] [47] [48]

      يوضح الرسم البياني أدناه أسماء البروتينات البشرية. قد تكون الأسماء في الكائنات الحية الأخرى مختلفة ومن المحتمل أن يكون عدد الإنزيمات (مثل HK1 ، HK2 ،.) مختلفًا أيضًا.

      انقر فوق الجينات والبروتينات والمستقلبات أدناه للربط بالمقالات المعنية. [§ 1]


      علم الأحياء مع مرتبة الشرف 9-10

      اعذر على التنسيق إذا لم يتم نقل الاختبار التدريبي بشكل مثالي. الصور لم تنقل. لدي فقط خيار القص واللصق. لا أستطيع إرفاق الوثيقة بالمدونة!

      1) ما هو مصطلح المسارات الأيضية التي تطلق الطاقة المخزنة عن طريق تكسير الجزيئات المعقدة؟

      2) ما هو المصطلح المستخدم للمسار الأيضي الذي فيه الجلوكوز (C6ح12ا6) إلى ثاني أكسيد الكربون (CO2) و الماء؟

      أ) التنفس الخلوي

      هـ) الفسفرة المؤكسدة

      3) أي من العبارات التالية فيما يتعلق بالتدهور الأيضي للجلوكوز (C6ح12ا6) لثاني أكسيد الكربون (CO2) والماء هو حقيقية?

      أ) تفكك الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون والماء مفرط. .

      ب) إن تحلل الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون والماء ينطوي على تفاعلات الأكسدة والاختزال.

      ج) أ و ب كلاهما صحيح.

      ه) أيا من هؤلاء غير صحيح.

      4) أي من العبارات التالية (صحيحة) بشأن تفاعل الأكسدة والاختزال (أو REDOX)؟

      أ) يكتسب الجزيء الذي تم تقليله إلكترونات.

      ب) يفقد الجزيء المؤكسد الإلكترونات.

      ج) الجزيء المخفض يفقد الإلكترونات.

      د) يكتسب الجزيء المؤكسد إلكترونات.

      هـ) كلاهما A و B صحيحان.

      5) ما هو البيان ليس صحيح فيما يتعلق بتفاعلات REDOX (تقليل الأكسدة)؟

      أ) يتم تقليل الجزيء إذا فقد الإلكترونات.

      ب) يتأكسد الجزيء إذا فقد الإلكترونات.

      ج) يسمى المتبرع بالإلكترون عامل الاختزال.

      د) يسمى متقبل الإلكترون عامل مؤكسد.

      ه) الأكسدة والاختزال يسيران معًا دائمًا.

      6) الجزيء الذي يعمل مثل تقليص وكيلات في تفاعل الأكسدة والاختزال أو الأكسدة

      أ) تكتسب الإلكترونات وتكتسب الطاقة.

      ب) يفقد الإلكترونات ويفقد الطاقة.

      ج) يكتسب الإلكترونات ويفقد الطاقة.

      د) يفقد الإلكترونات ويكتسب الطاقة.

      هـ) لا يكتسب ولا يفقد الإلكترونات ، لكنه يكتسب أو يفقد الطاقة.

      7) ماذا يحدث عندما تقترب الإلكترونات من ذرة أكثر كهرسلبية؟

      ج) يتم تقليل ذرة أكثر كهربية.

      د) تتأكسد الذرة الأكثر كهرسلبية.

      ه) A و C صحيحان.

      8) أي من العبارات التالية يصف نتائج رد الفعل هذا؟

      ب) س2 يتأكسد و H.2يتم تقليل O.

      ج) كو2 يتم تقليل و O2 يتأكسد.

      ه) يا2 يتم تقليل وثاني أكسيد الكربون2 يتأكسد.

      9) عندما يفقد جزيء الجلوكوز الهيدروجين ذرة (ليس هيدروجين أيون) نتيجة لتفاعل ريدوكس ، يصبح الجزيء

      10) عندما يكتسب جزيء NAD + الهيدروجين ذرة (ليس هيدروجين أيون) يصبح الجزيء

      11) أي من العبارات التالية حول NAD + هو خاطئة?

      أ) يتم تقليل NAD + إلى NADH أثناء كل من تحلل السكر ودورة حمض الستريك.

      ب) يحتوي NAD + على طاقة كيميائية أكثر من NADH.

      C) يتم تقليل NAD + بفعل البروتين أثناء ETC.

      د) يمكن NAD + استقبال الإلكترونات لاستخدامها في الفسفرة المؤكسدة.

      ه) في حالة عدم وجود NAD + ، لا يمكن أن يعمل تحلل السكر.

      12) لكي يزيل NAD + الإلكترونات من الجلوكوز أو الجزيئات العضوية الأخرى ، أي مما يلي يجب أن يكون صحيحًا؟

      أ) يجب شحن الجزيء العضوي أو الجلوكوز سالبًا لتقليل الشحنة الموجبة NAD +.

      ب) يجب أن يكون الأكسجين موجودًا لأكسدة NADH الناتج مرة أخرى إلى NAD +.

      ج) يجب أن تكون الطاقة المنبعثة عند إزالة الإلكترونات من الجزيئات العضوية أكبر من الطاقة المطلوبة لإعطاء الإلكترونات لـ NAD +.

      D) A و B كلاهما صحيح.

      هـ) أ ، ب ، ج كلها صحيحة.

      13) أين يحدث تحلل السكر؟

      ب) الغشاء الخارجي للميتوكوندريا

      ج) الغشاء الداخلي للميتوكوندريا

      د) الفضاء بين الغشاء الميتوكوندريا

      14) يتم إنشاء ATP المصنوع مباشرة بواسطة تحلل السكر بواسطة

      أ) الفسفرة على مستوى الركيزة.

      ه) أكسدة NADH إلى NAD +.

      15) الأكسجين المستهلك أثناء التنفس الخلوي متورط بشكل مباشر في أي عملية أو حدث؟

      ب) قبول الإلكترونات في نهاية سلسلة نقل الإلكترون

      د) أكسدة البيروفات إلى أسيتيل CoA

      ه) فسفرة ADP لتشكيل ATP

      16) أي عملية في الخلايا حقيقية النواة ستستمر بشكل طبيعي سواء أكان الأكسجين (O2) حاضر أم غائب؟

      د) الفسفرة المؤكسدة

      17) أي من العبارات التالية حول تحلل السكر هو خاطئة?

      أ) تحلل السكر له خطوات تتضمن تفاعلات الأكسدة والاختزال.

      ب) توجد إنزيمات تحلل السكر في العصارة الخلوية للخلية.

      ج) يمكن أن يعمل تحلل السكر في حالة الغياب التام لـ O 2.

      د) المنتجات النهائية لتحلل السكر هي CO 2 و H 2 O.

      هـ) يجعل التحلل الجلدي ATP حصريًا من خلال الفسفرة على مستوى الركيزة.

      راجع الشكل 9.1 للإجابة على الأسئلة 18-22.

      يوضح الشكل 9.1 بعض خطوات (تفاعلات) تحلل السكر في تسلسلها الصحيح. يتم كتابة كل خطوة. استخدم هذه الرسائل للإجابة على الأسئلة.

      18) ما الخطوة التي توضح انقسام جزيء واحد إلى جزيئين أصغر؟ ب

      19) في أي خطوة يتم إضافة فوسفات غير عضوي إلى المادة المتفاعلة؟

      20) في أي تفاعل يتأكسد المسار الوسيط؟

      21) ما هي الخطوة التي تنطوي على رد فعل مائي؟

      22) ما هي الخطوة التي تتكون من تفاعل الفسفرة حيث يكون ATP هو مصدر الفوسفات؟

      23) حسابات الفسفرة على مستوى الركيزة ما هي النسبة المئوية تقريبًا من ATP المتكون أثناء تحلل السكر؟

      24) أثناء تحلل الجلوكوز ، عندما يتم هدم الجلوكوز إلى بيروفات ، فإن معظم طاقة الجلوكوز تكون

      أ) تم نقله إلى ADP ، مكونًا ATP.

      ب) نقلها مباشرة إلى ATP.

      ج) يحتفظ به في البيروفات وينتج NADH

      د) تستخدم لفسفوريلات الفركتوز لتشكيل الفركتوز 6 فوسفات.

      25) بالإضافة إلى ATP ، ما هي المنتجات النهائية لتحلل السكر؟

      ج) NADH ، ح2O و البيروفات

      26) في تحلل السكر ، يتأكسد كل جزيء من الجلوكوز إلى البيروفات

      أ) يتم استخدام جزيئين من ATP ويتم إنتاج جزيئين من ATP.

      ب) يتم استخدام جزيئين من ATP ويتم إنتاج 4 جزيئات من ATP.

      ج) يتم استخدام 4 جزيئات من ATP ويتم إنتاج جزيئين من ATP.

      د) يتم استخدام جزيئين من ATP ويتم إنتاج 6 جزيئات من ATP.

      هـ) يتم استخدام 6 جزيئات من ATP ويتم إنتاج 6 جزيئات من ATP.

      27) جزيء فسفرته

      أ) لديه تفاعل كيميائي متزايد ، وهو مهيأ للقيام بعمل خلوي.

      ب) لديه تفاعل كيميائي منخفض ومن غير المرجح أن يوفر الطاقة للعمل الخلوي.

      C) نتيجة تفاعل الأكسدة والاختزال التي تنطوي على اكتساب فوسفات غير عضوي.

      D) نتيجة لتفاعل الأكسدة والاختزال الذي ينطوي على فقدان فوسفات غير عضوي.

      E) لديها طاقة أقل مما كانت عليه قبل الفسفرة وبالتالي طاقة أقل للعمل الخلوي.

      28) في وجود الأكسجين ، يمكن تقويض مركب البيروفات المكون من ثلاثة كربون في دورة حمض الستريك. أولاً ، ومع ذلك ، يفقد البيروفات 1) الكربون الذي ينطلق كجزيء من ثاني أكسيد الكربون2، 2) يتأكسد لتشكيل مركب ثنائي الكربون يسمى الأسيتات ، و 3) مرتبط بالإنزيم المساعد أ. تؤدي هذه الخطوات الثلاث إلى تكوين

      د) أسيتيل CoA و NADH و CO2.

      ه) أسيتيل CoA و NAD + و ATP و CO2.

      29) أي من المستقلبات الوسيطة التالية يدخل في دورة حمض الستريك ويتكون جزئيًا عن طريق إزالة الكربون (CO2) من جزيء واحد من البيروفات؟

      30) أثناء التنفس الخلوي ، يتراكم أسيتيل CoA في أي مكان؟

      ب) الغشاء الخارجي للميتوكوندريا

      ج) الغشاء الداخلي للميتوكوندريا

      د) الفضاء بين الغشاء الميتوكوندريا

      ه) مصفوفة الميتوكوندريا

      31) كم عدد ذرات الكربون التي يتم تغذيتها في دورة حامض الستريك نتيجة أكسدة جزيء واحد من الجلوكوز?

      32) كل ما يلي هو وظائف دورة حامض الستريك إلا

      د) إطلاق ثاني أكسيد الكربون.

      هـ) إضافة الإلكترونات والبروتونات إلى الأكسجين ، وتشكيل الماء.

      33) ثاني أكسيد الكربون (CO2) في أي مرحلة من مراحل التنفس الخلوي التالية؟

      أ) تحلل السكر وأكسدة البيروفات إلى أسيتيل CoA

      ب) أكسدة البيروفات إلى أسيتيل CoA (تفاعل الانتقال) ودورة حامض الستريك

      ج) دورة حامض الستريك والفسفرة المؤكسدة

      د) الفسفرة المؤكسدة والتخمير

      هـ) التخمير وتحلل السكر

      34) لكل جزيء من الجلوكوز التي يتم استقلابها بواسطة GLYCOLYSIS و KREBS CYCLE ، ما هو العدد الإجمالي لجزيئات NADH و FADH 2 المنتجة؟

      35) التنفس الخلوي يحصد معظم الطاقة الكيميائية من أي مما يلي؟

      أ) الفسفرة على مستوى الركيزة

      ب) الفسفرة كيميائيا

      ج) تحويل الأكسجين إلى ATP

      د) نقل الإلكترونات من الجزيئات العضوية إلى البيروفات

      هـ) توليد ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في سلسلة نقل الإلكترون

      راجع الشكل 9.2 ، الذي يوضح دورة حامض الستريك ، كدليل للإجابة على الأسئلة التالية.

      36) بدءًا من جزيء واحد من الأيزوسترات وينتهي بالفومارات ، ما هو الحد الأقصى لعدد جزيئات ATP التي يمكن تصنيعها من خلال الفسفرة على مستوى الركيزة؟

      37) يتم توفير الهياكل العظمية الكربونية للتخليق الحيوي للأحماض الأمينية بواسطة مواد وسيطة من دورة حامض الستريك. أي وسيط سيوفر الهيكل الكربوني لتخليق حمض أميني مكون من خمسة كربون؟

      38) بدءًا من جزيء واحد من السترات وينتهي بأوكسالأسيتات ، كم عدد جزيئات ATP التي يمكن تشكيلها من الفسفرة المؤكسدة (التناضح الكيميائي)؟

      39) أثناء التنفس الهوائي ، تتحرك الإلكترونات إلى أسفل في أي تسلسل؟

      أ) الغذاء & # 8594 دورة حامض الستريك & # 8594 ATP & # 8594 NAD +

      ب) الغذاء & # 8594 NADH & # 8594 سلسلة نقل الإلكترون & # 8594 الأكسجين

      ج) الجلوكوز & # 8594 بيروفات & # 8594 ATP & # 8594 الأكسجين

      د) الجلوكوز & # 8594 ATP & # 8594 سلسلة نقل الإلكترون & # 8594 NADH

      ه) الغذاء & # 8594 تحلل السكر & # 8594 دورة حامض الستريك & # 8594 NADH & # 8594 ATP

      40) كم عدد ATP يمكن صنع الجزيئات من خلال الفسفرة على مستوى الركيزة بالإضافة إلى الفسفرة المؤكسدة إذا بدأت بثلاثة جزيئات من مادة succinyl CoA وانتهت بـ oxaloacetate؟ ملاحظة: من أين نبدأ في هذا الرسم البياني؟ ما هي الجزيئات المصنوعة هنا والتي سيتم إرسالها إلى مكان آخر؟ كم عدد الـ ATP الذي ستنتجه هذه الجزيئات في النهاية؟ لا تنسَ جزيئات ATP التي يتم تكوينها مباشرة من خلال العملية الموضحة في هذا الرسم التخطيطي.

      41) أثناء التنفس الهوائي ، أي مما يلي مباشرة يتبرع بالإلكترونات لسلسلة نقل الإلكترون في أدنى مجمع بروتيني؟

      42) الدور الأساسي للأكسجين في التنفس الخلوي هو

      أ) تنتج الطاقة على شكل ATP حيث يتم تمريرها عبر السلسلة التنفسية.

      ب) تعمل كمستقبل لإلكترونات الهيدروجين وبروتونات الهيدروجين ، وتشكل الماء.

      ج) تتحد مع الكربون وتشكل ثاني أكسيد الكربون2.

      د) تتحد مع اللاكتات لتشكيل البيروفات.

      ه) تحفيز تفاعلات تحلل السكر.

      43) في الفسفرة الكيميائي التناضح ، ما هو أكثر مباشرة مصدر الطاقة المستخدم في تحويل ADP + P.أنا إلى ATP؟

      أ) الطاقة المنبعثة عندما تتدفق الإلكترونات عبر نظام نقل الإلكترون

      ب) الطاقة المنبعثة من الفسفرة على مستوى الركيزة

      ج) الطاقة المنبعثة من سينسيز ATP لضخ أيونات الهيدروجين ضد تدرج تركيزها

      د) الطاقة المنبعثة من حركة البروتونات من خلال سينسيز ATP

      ه) لا حاجة إلى مصدر خارجي للطاقة لأن التفاعل مفرط الطاقة.


      شاهد الفيديو: بداية التنفس الخلوي التحلل السكري (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Nikogrel

    هي العبارة المسلية

  2. Avonmore

    انت مخطئ. يمكنني إثبات ذلك.

  3. Neuveville

    رسالة مفيدة جدا

  4. Haddon

    يمكن أن تملأ الفراغ ...

  5. Tyrone

    يا لها من جملة جيدة

  6. Pili

    شكرا جزيلا. معلومات مفيدة جدا

  7. Duggan

    إنها رائعة ، إنها عبارة قيمة للغاية



اكتب رسالة