معلومة

16.4: الاستبعاد التنافسي - علم الأحياء

16.4: الاستبعاد التنافسي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ضع في اعتبارك ما سيحدث لنوعين يستخدمان نفس المورد ، مثل الضوء أو الفضاء أو الأسمدة النيتروجينية. مع كون (u_i ) مقدار المورد المربوط في كل فرد من الأنواع (i ) ، فإن المورد المتبقي في أي وقت سيكون

(R ، = ، R_ {max} ، - ، u_1N_1 ، - ، u_2N_2 )

أو للعديد من الأنواع

(R ، = ، R_ {max} ، - ، u_1N_1 ، - ، u_2N_2 ، - u_3N_3 ، - cdots ، - u_hN_h )

[R ، = ، R_ {max} ، - sum_ {i = 1} ^ h u_iN_i ]

لكل نوع معادلة نمو خاصة به ، متطابقة في الشكل لجميع الأنواع ، ولكنها تختلف في المستوى الحرج للمورد ، (R_i ^ { ast} ) ، ومعامل النمو ، (m_i ):

[ frac {1} {N_i} frac {dN_i} {dt} ، = ، m_i (R ، - ، R_i ^ { ast}) ]

ما تبقى هو النظر في كيفية ارتباط معامل النمو (m_i ) بالحد الأدنى من الموارد المسموح بها ، (R_i ^ { ast} ). اتضح أن تكون مقايضة بين الاثنين. ضع في اعتبارك ، على سبيل المثال ، نوعًا نباتيًا محدودًا بكمية النيتروجين المتاحة ، مثل النباتات. وللحصول على معامل نمو كبير (m_i ) يجب أن ينتج النبات بذورًا وفيرة. للحصول على استخدام فائق للنيتروجين ، يقاس بقيمة منخفضة من (R ^ { ast} ) ، فإنه يحتاج إلى جذور وفيرة. لكنها لا تستطيع أن تفعل كلا الأمرين. هناك كمية محدودة من الطاقة الشمسية يمكن استغلالها ، لذلك إذا خصص النبات المزيد للجذور ، فسيكون أقل مخصصًا للبذور ، والعكس صحيح.

لذلك اتضح أن الأنواع جيدة المستعمرون، إنتاج بذور وفيرة ، هم أكثر فقراً المنافسين للموارد ، ذات قيمة أعلى من (R ^ { ast} ). يتم توضيح هذه الفكرة من خلال القياسات الواردة في الشكل ( PageIndex {1} ).

في الشكل ( PageIndex {2} ) ، تمت صياغة المقايضات للنمذجة. ينمو النوع 2 بسرعة أكبر عندما تكون الموارد وفيرة. هذا هو الحال في الوقت 0 ، المميز بعلامة (t_0 ) على المحور العلوي.

مع نمو السكان ، فإنهم يقللون من كمية الموارد المتاحة في البيئة. في الوقت 1 ، المميز بعلامة (t_1 ) على المحور العلوي ، يمكن للأنواع 2 أن تستمر في النمو بشكل أسرع من الأنواع 1 ، على الرغم من تدهور الهامش. ولكن تأتي مرحلة تستنفد فيها الموارد بدرجة كافية بحيث لا تسمح لها خصائص الأنواع 2 بجمع موارد كافية للحفاظ على ميزتها. هذه هي نقطة عبور الخطين الأزرق والحمراء في الشكل. في الوقت 2 ، لا يزال كلا النوعين ينموان ، لكن النوع 1 ينمو بشكل أسرع. في الوقت 3 ، مع استمرار انخفاض مستويات الموارد - التي تم سحبها من قبل الأنواع 1 - يقع المورد أقل من المستوى الأدنى للأنواع 2 ، (R_2 ^ { ast} ). ينخفض ​​معدل نمو الأنواع 2 بشكل سلبي ويبدأ النوع 2 في الانقراض.

أخيرًا ، في الوقت 4 ، تستنفد الأنواع 1 المورد إلى المستوى الذي بالكاد يمكنه البقاء على قيد الحياة ، وهو يقف بمفرده ، بعد أن قضى على منافسه. تسمى هذه العملية "الاستبعاد التنافسي".

يوضح الشكل ( PageIndex {3} ) كيف يتم تشغيل ذلك بمرور الوقت. في الجزء العلوي ، يعمل النوع 2 وحده على ما يرام ، حيث يرتفع بسرعة إلى قدرته الاستيعابية البالغة 50 ويسحب المورد إلى (R ^ { ast}

) من 2. في المنتصف ، تعمل الأنواع 1 وحدها على ما يرام ، حيث ترتفع بسرعة إلى قدرتها الاستيعابية البالغة 60 وسحب المورد إلى (R ^ { ast} ) من 1.

ولكن عندما تنمو معًا ، فإن النوع 2 يصنع دفعة أولية ثم ينخفض. هذا يرجع إلى النمو المستمر للأنواع 1 ، التي تتفوق عليها. تقوم الأنواع 1 ببساطة بسحب المورد لأسفل إلى ما دون المستوى الذي يمكن أن تعيش فيه الأنواع 2.

الاستبعاد التنافسي ، الذي افترض أنه لا يمكن أن توجد أنواع أكثر من الموارد المتاحة ، تم التعامل معه على أنه قانون بيئي غير قابل للانتهاك لأكثر من خمسين عامًا. لكن في السبعينيات ، تبين أن هذا ليس هو الحال (Armstrong and McGehee 1980). المزيد عن ذلك لاحقًا في الفصل.


المنافسة بين الأنواع

المنافسة بين الأنواع، في علم البيئة ، هو شكل من أشكال المنافسة التي فيها أفراد مختلف الأنواع تتنافس على نفس الموارد في نظام بيئي (مثل الغذاء أو مساحة المعيشة). يمكن أن يتناقض هذا مع التبادلية ، وهو نوع من التعايش. تسمى المنافسة بين أعضاء من نفس النوع منافسة غير محددة.

إذا نمت أنواع الأشجار في غابة كثيفة أطول من أنواع الأشجار المحيطة ، فإنها قادرة على امتصاص المزيد من ضوء الشمس القادم. ومع ذلك ، يتوفر قدر أقل من ضوء الشمس للأشجار المظللة بالشجرة الأطول ، وبالتالي المنافسة بين الأنواع. يمكن أن تكون الفهود والأسود أيضًا في منافسة بين الأنواع ، حيث يتغذى كلا النوعين على نفس الفريسة ، ويمكن أن يتأثروا سلبًا بوجود الآخر لأن لديهم طعامًا أقل.

المنافسة هي واحدة فقط من العديد من العوامل الحيوية وغير الحيوية المتفاعلة التي تؤثر على بنية المجتمع. علاوة على ذلك ، فإن المنافسة ليست دائمًا تفاعلًا مباشرًا ومباشرًا. قد تحدث المنافسة بين الأنواع عندما يشترك أفراد من نوعين منفصلين في مورد محدود في نفس المنطقة. إذا كان المورد لا يدعم كلا المجموعتين ، فإن انخفاض الخصوبة أو النمو أو البقاء قد يؤدي إلى نوع واحد على الأقل. المنافسة بين الأنواع لديها القدرة على تغيير السكان والمجتمعات وتطور الأنواع المتفاعلة. على مستوى الكائن الحي ، يمكن أن تحدث المنافسة على أنها تدخل أو منافسة استغلالية.


منافسة التدخل وضراوة الطفيليات.

من المتوقع أن تؤدي المنافسة داخل العائل بين الطفيليات ، نتيجة الإصابة بسلالات متعددة ، إلى الاستغلال السريع للمضيف وإلحاق ضرر أكبر بالعائل (الفوعة). ومع ذلك ، فإن إدراج المتغيرات البيولوجية يمكن أن يغير هذه العلاقة بشكل جذري. على سبيل المثال ، إذا كانت سلالات الطفيليات المتنافسة تنتج سمومًا تقتل بعضها البعض (منافسة التداخل) ، فقد تنخفض معدلات نموها وحدوثها مقارنةً بالعدوى أحادية السلالة. البكتيريا هي سموم مضادة للميكروبات تنتجها البكتيريا وتستهدف السلالات والأنواع وثيقة الصلة ، والتي تكون السلالة المنتجة محصنة ضدها. لقد درسنا المنافسة بين البكتيريا المنتجة للبكتيريا والقاتلة للحشرات (Photorhabdus و Xenorhabdus) وكيف أثرت هذه المنافسة على ضراوة اليرقات. حيث يمكن أن تقتل إحدى السلالات الأخرى ، وليس العكس ، تم استبعاد السلالة غير القاتلة بشكل تنافسي ، وكانت وفيات الحشرات مماثلة لسلالة القتل وحدها. ومع ذلك ، عندما تتكاثر اليرقات بالسلالات التي يمكن أن تقتل بعضها البعض ، لم نلاحظ استبعادًا تنافسيًا وكانت ضراوتها أقل من عدوى سلالة واحدة. يشير انتشار البكتريوسينات وتنوعها بين البكتيريا المسببة للأمراض إلى أن العدوى المختلطة ستكون ، في المتوسط ​​، أقل ضراوة من العدوى الفردية.


1 المقدمة

يتم تنظيم العديد من المجتمعات البيولوجية من خلال تكافل إجباري متبادل يتكون من كائن حي كبير طويل العمر نسبيًا يوفر موطنًا للعديد من الكائنات الميكروبية قصيرة العمر المتعايشة. كشفت التحقيقات الوراثية في مجتمعات الخميرة والنمل الأبيض ، ودبابير شجرة التين والتين ، والفطريات النباتية ، وتكافؤ الشعاب المرجانية عن وجود العشرات من الأنواع المتعايشة ، التي يمكن أن يتراوح تأثيرها على لياقة المضيف من التبادلية إلى الطفيلية عبر الفضاء و الوقت (Baker، Freeman، Wong، Fogel، & Knowlton، 2018 Heath، Burke، & Stinchcombe، 2012 Lesser، Stat، & Gates، 2013 Livne-Luzon et al.، 2017 Prillinger et al.، 1996). قد يكون التنوع الجيني Symbiont مفيدًا إذا كانت أنواع التعايش توفر موارد متميزة و / أو تكميلية لمضيفها (sensu Palmer et al.، 2010 Stachowicz & Whitlatch، 2005 Wagg، Jansa، Stadler، Schmid، & Heijden، 2011) ، خاصة إذا كانت هذه الموارد تختلف حسب البيئة. ومع ذلك ، قد تؤدي التفاعلات التنافسية بين المتعايشين المتنوعين للوصول إلى الموارد المشتقة من المضيف إلى زعزعة استقرار التعايش على المدى القصير (Cushman & Addicott ، 1989 Frank ، 1996) أو تؤدي إلى هولوبيونات دون المستوى الأمثل بيئيًا على المدى الطويل (Afkhami و Rudgers و Stachowicz ، 2014 ميلر ، 2007 بالمر ، يونغ ، وستانتون ، 2002). وبالتالي ، فإن الهولوبيونات التي يمكنها الحفاظ على التنوع / المرونة في الارتباطات التكافلية في أي من المكان أو الزمان مع تقليل العداء والتطفل قد تحقق مساحة متخصصة أوسع وأكثر ديناميكية (Jandér & Steidinger، 2017 Livne-Luzon et al.، 2017 Palmer، 2003 Palmer et آل ، 2010 Stachowicz & Whitlatch ، 2005).

على الرغم من دور التعايش المرجاني الدينوفلاجيلي في دعم النظم البيئية البحرية الأكثر تنوعًا في العالم ، فإن الآليات البيئية التي تقوم ببناء في المستشفى مجتمعات Symbiodiniaceae غير مفهومة جيدًا. في الشعاب المرجانية البالغة ، يهيمن نوع متعايش واحد يمكن التنبؤ به عمومًا على في المستشفى مجتمع المتعايشين (جولت ، 2006 باركنسون وبومز ، 2014). ومع ذلك ، فإن غالبية الأحداث المرجانية تتعايش مع البيئة من جديد كل جيل ، وتؤسس في البداية تعايشًا مع مجموعة فرعية متنوعة وراثيًا من Symbiodiniaceae المتاحة محليًا ، بما في ذلك الأنواع غير الموجودة عادةً في البالغين (Coffroth ، Lewis ، Santos ، & Weaver ، 2006 Coffroth ، Santos، & Goulet، 2001 Gómez-Cabrera، Ortiz، Loh، Ward، & Hoegh-Guldberg، 2008 Little، Oppen، & Willis، 2004 Poland et al.، 2013 Reich، Robertson، & Goodbody-Gringley، 2017 Yamashita، Suzuki، Hayashibara، & Koike، 2013). يمكن أن يحدث التذويب و / أو إعادة هيكلة المجتمعات المتعايشة (على سبيل المثال ، التبديل المتكافئ / تبديل بيكر ، 2003) أثناء تطور الجنين (Abrego، Oppen، & Willis، 2009 McIlroy & Coffroth، 2017 Poland & Coffroth، 2017 Poland et al.، 2013) ، استجابة لعدم التجانس البيئي (Chen، Wang، Fang، & Yang، 2005 Rowan، 2004 Rowan & Knowlton، 1995) ، أو من خلال الفقد الناجم عن الإجهاد وإعادة إنشاء المجتمعات المتعايشة (أي "تبيض" المرجان والانتعاش Baker، 2001 Baker، Starger، McClanahan، & Glynn، 2004 Cunning، Silverstein، & Baker، 2015 Jones، Berkelmans، Oppen، Mieog، & Sinclair، 2008 Rowan، Knowlton، Baker، & Jara، 1997 Toller، Rowan، & Knowlton، 2001).

في هذه الدراسة ، ركزنا على دور المنافسة والخلافة في التأسيس الأولي للمجتمعات المتعايشة في الشعاب المرجانية المستقرة حديثًا. قمنا بتكييف إطار العمل والتوقعات الأساسية لتصميم سلسلة استبدال De Wit (De Wit، 1960 Harper، 1967) (الشكل 1) لتقييم المنافسة والتعايش ودوران الأنواع داخل الموائل المضيفة المتوفرة حديثًا. قدمنا ​​ثلاثة أنواع من Symbiodiniaceae كزراعة أحادية وثلاثة خلائط متقاطعة (نسبة 0.5: 0.5) إلى مجندين مثمني متكافئ (برياريوم الأسبستينيوم) واستخدمت المقايسات الجينية الكمية لتحديد وجود ووفرة كل نوع داخل كل مجند مرجاني. درسنا ثلاثة نماذج للاستغلال الانتهازي التنافسي: (أ) الاستبعاد التنافسي (يستثني أحد المتعايشين آخرًا من الدخول في التعايش عند مستويات قابلة للاكتشاف) والتي من شأنها تفضيل التعايش الأول لدخول التعايش (ب) الهيمنة التنافسية (حيث يقلل التعايش الواحد من الوفرة من المتعايش المتزامن) الذي من شأنه أن يفضل الانتشار السريع و (ج) نموذج فارغ (بدون منافسة) ، حيث يتبع امتصاص التعايش توافر كل نوع في البيئة بغض النظر عما إذا كانت أنواع التعايش الإضافية موجودة (الشكل 1) . اختبرنا أيضًا ما إذا كانت هذه التفاعلات يتم تعديلها بواسطة مستويات الضوء لأن هذا عامل بيئي معروف يؤثر على توزيعات Symbiodiniaceae في الطبيعة (Kemp، Fitt، & Schmidt، 2008 Rowan et al.، 1997).


الإزعاج ، آليات

الاضطرابات والتنوع البيولوجي

تتنبأ "فرضية الاضطراب الوسيط" (IDH Connell ، 1978) بأنه يجب ملاحظة المستويات القصوى من التنوع البيولوجي في ظل بعض تواتر الاضطراب المتوسط ​​لأن عددًا قليلاً من الأنواع قادرة على تحمل أنظمة اضطراب شديدة للغاية ، وقليل منها قادر على التنافس بنجاح في الموائل التي تعاني من القليل. أو بدون إزعاج. يشير IDH أيضًا إلى أنه يجب العثور على أقصى تنوع في فترة زمنية متوسطة منذ آخر اضطراب. تم توسيع IDH ليشمل مستويات وسيطة من شدة الاضطراب ومداها ، وقد تم اختباره ودعمه في مجموعة متنوعة من النظم البيئية.

تأتي أفضل الأمثلة التجريبية لـ IDH من دراسة الأنواع اللاطئة المتنافسة على الفضاء أو بعض الموارد المرتبطة بالفضاء. تأتي الأمثلة المضادة إلى حد كبير من دراسة المستهلكين المتنقلين (على سبيل المثال ، لافقاريات المياه العذبة) ، والتي قد تطغى الهجرة السريعة على تأثيرات الاضطرابات المحلية. يعد تحديد "الوسيط" في سياق كائنات معينة واختيار مقياس قياس التنوع من القضايا المهمة أيضًا في تقييم صلاحية IDH ، والتي يدور حولها نقاش مستمر. بشكل عام ، ينطبق IDH على الاضطرابات صغيرة النطاق وعلى النباتات ومغذيات الترشيح الثابتة. العلاقة بين الاضطراب والتنوع أكثر تعقيدًا على نطاقات أكبر وقد لا تنطبق عندما يتم النظر في التفاعلات بين المستويات الغذائية المتعددة.

على النطاقات المكانية ، أكبر بكثير من الحجم المميز لأحداث الاضطراب الفردي ، تولد أنظمة الاضطراب فسيفساء اضطراب تحافظ على تنوع بيتا في المناظر الطبيعية أو المناطق من خلال تعزيز التعايش بين الأنواع المتنافسة المحدودة الانتشار أو أنواع الفرائس وعن طريق الحفاظ على عدم التجانس البيئي ومراحل السراي المتعددة ( بيكيت ووايت ، 1985).

إذا تكررت بتردد عالٍ بدرجة كافية (على سبيل المثال ، في المتوسط ​​مرة واحدة على الأقل لكل جيل) ، يمكن أن تكون الاضطرابات البيئية قوة انتقائية قوية تعمل على مورفولوجيا الأنواع وعلم وظائفها وسلوكها. ليس من المستغرب أن تتكيف العديد من الكائنات الحية مع أنواع محددة من الاضطرابات وأنظمة الاضطراب أو تعتمد عليها. اقترح Grime (1979) أنه يمكن ترتيب تاريخ حياة النباتات العشبية على ثلاثة محاور أساسية: تحمل الإجهاد ، والمنافسة ، والاضطراب. بشكل مشابه إلى حد ما ، غالبًا ما يتم استدعاء أنواع الحيوانات ص-استراتيجيون أو ك- يعتمد الاستراتيجيون على ما إذا كانت لديهم معدلات تكاثر جوهرية عالية وتميل إلى أن تكون مفضلة بالاضطرابات أو ما إذا كانت لديهم معدلات إنجاب منخفضة ولكنهم يمارسون هيمنة تنافسية في حالة عدم وجود اضطراب. نظرًا لزيادة الوفرة المحلية للعديد من الأنواع أو الحفاظ عليها عن طريق الاضطراب ، فإن الغياب الطويل لأنواع محددة من الاضطرابات (مثل الحرائق أو الفيضانات) قد يكون له تأثيرات سلبية كبيرة على التنوع البيولوجي.

قد تعزز استراتيجيات تاريخ الحياة لبعض الكائنات الحية أنظمة اضطراب معينة (على سبيل المثال ، تمتلك بعض أنواع الشجيرات المتكيفة مع الحرائق بنية مظلة وكيمياء الأوراق التي تعزز انتشار الحريق). يقال إن الكائنات الحية التي تتعافى بسرعة بعد حدوث اضطراب تكون قادرة على مقاومة هذا الاضطراب ، على عكس تلك التي تظهر استجابة قليلة للاضطراب وتعتبر مقاومة. يتم تطبيق هذه المفاهيم أيضًا على المجتمعات البيئية ، وقد شغلت العلاقة بين تنوع المجتمع واستقرار المجتمع ومرونته لفترة طويلة علماء البيئة (هولينج ، 1973). تلقى هذا الموضوع اهتمامًا متجددًا بسبب القلق المتزايد بشأن انقراض الأنواع التي يسببها الإنسان وإفقار المجتمع المرتبط بتجزئة الموائل. حتى الآن ، فإن الفرضية القائلة بأن استقرار المجتمع للاضطراب يزداد مع ثراء المجتمع قد قوبلت بنتائج مختلطة في النمذجة والدراسات التجريبية ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى الاختلافات في النطاق المكاني والزماني وفي كيفية قياس الاستقرار.


تحديد نتيجة المنافسة الميدانية بين نوعين من نوع Rhizopogon باستخدام PCR في الوقت الفعلي

زاد الاهتمام ببيئة الفطريات الخارجية (ECM) بشكل كبير ، ولكن لا يُعرف الكثير عن التفاعلات بين الأنواع بين أنواع ECM. قمنا بفحص التفاعلات التنافسية بين Rhizopogon occidentalis و R. salebrosus في Point Reyes National Seashore ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية. في ثلاثة مواقع حقلية ، تمت مقارنة وفرة الأنواع في معاملات فردية ونوعين على شتلات Pinus muricata الملقحة بالجراثيم. تم تقييم المنافسة للحصول على أطراف الجذر باستخدام تفاعل البلمرة المتسلسل في الوقت الحقيقي (PCR) للفاصل الداخلي المنسوخ rDNA. بشكل عام ، وجدنا استبعادًا تنافسيًا قويًا لفطر R. occidentalis من قبل R. occidentalis ، حيث كانت & gtor = 75٪ من الشتلات في معاملة النوعين المستعمرة حصريًا بواسطة R. occidentalis بعد 5 و 10 أشهر. ومع ذلك ، في الشتلات التي تم استعمارها بشكل مشترك ، لم نلاحظ أي اختلاف كبير في وفرة R. salebrosus و R. occidentalis ، مما يشير إلى أنه بمجرد إنشاء R. لم تكن هناك فروق معنوية في معدل البقاء والنمو والنسبة المئوية لنيتروجين الأوراق للشتلات المستعمرة بأي من النوعين Rhizopogon ، ولكن كلا من النمو والنسبة المئوية لنيتروجين الأوراق كانا أعلى معنوياً في ECM من الشتلات غير ECM. لاحظنا أيضًا وجود ارتباطات إيجابية قوية بين وزن طرف جذر ECM الفعلي والذي تم استنتاجه من PCR في الوقت الفعلي لكلا النوعين ، مما يشير إلى أن هذه الطريقة قدمت تقييمًا دقيقًا لاحتلال طرف الجذر وبالتالي الديناميكيات التنافسية لـ ECM. بالاقتران مع تجربة سابقة ، تشير نتائجنا إلى أن المنافسة بين هذين النوعين من Rhizopogon تحدث بالمثل في كل من الإعدادات الميدانية والمختبرية وأنه عند الاستعمار من البوغ ، يحدد التوقيت إلى حد كبير نتيجة التفاعلات التنافسية الأولية.


Brencic A ، Winans SC (2005) اكتشاف والاستجابة للإشارات المتضمنة في تفاعلات الجراثيم المضيفة بواسطة البكتيريا المرتبطة بالنبات. ميكروبيول مول بيول القس 69: 155-194

Celani A ، Vergassola M (2010) الاستراتيجيات البكتيرية لاستجابة الانجذاب الكيميائي. بروك ناتل أكاد سسي 107 (4): 1391-1396

Dung L (2000) التعايش مع الانجذاب الكيميائي. SIAM J شرجي الرياضيات 32: 504-521

Dung L، Smith HL (1999) حالات ثابتة لنماذج النمو الميكروبي والتنافس مع الانجذاب الكيميائي. J Math Anal Appl 229: 295–318

Espejo EE ، Stevens A ، Velázquez JJL (2010) ملاحظة حول التفجير غير المتزامن لنموذج انتشار الانجراف. تكامل مختلف يساوي 23 (5-6): 451-462

Hawkins JB، Jones MT، Plassmann PE، Thorley-Lorson DE (2011) يحدد الانجذاب الكيميائي في الأنسجة المكتظة بالسكان تشريح المركز الجرثومي وحركة الخلية: نموذج جديد لتطوير الأنسجة المعقدة. بلوس واحد 6 (12): e27650

Hibbing ME ، Fuqua C ، Parsek MR ، Peterson SB (2010) المنافسة البكتيرية: البقاء على قيد الحياة والازدهار في الغابة الميكروبية. نات ريف ميكروبيول 8 (1): 15-25

Kelly FX ، Dapsis KJ ، Lauffenburger DA (1988) تأثير الانجذاب الكيميائي البكتيري على ديناميكيات المنافسة الميكروبية. Microb Ecol 16: 115 - 131

Kuiper HJ (2001) حدود مسبقة ووجود عالمي لنظام مكافئ مقترن بقوة لنمذجة الانجذاب الكيميائي. الإلكترون J مختلف Equ 2001 (52): 1-18

Lauffenburger DA (1991) دراسات كمية للانجذاب الكيميائي البكتيري وديناميكيات التجمعات الميكروبية. Microb Ecol 22: 175–185

Murray JD (1993) علم الأحياء الرياضي ، الطبعة الثانية. سلسلة الرياضيات الحيوية ، المجلد. 19. سبرينغر ، برلين

الرسام KJ ، Hillen T (2011) الفوضى المكانية والزمانية في نموذج الانجذاب الكيميائي. Physica D 240: 363–375

الرسام KJ ، Sherratt JA (2003) نمذجة حركة مجموعات الخلايا المتفاعلة. J Theor Biol 225: 327–339

Quittner P ، Souplet P (2007) مشاكل القطع المكافئ الفائقة الخطية: الانفجار ، الوجود العالمي والحالات المستقرة. نصوص Birkhäuser المتقدمة. Birkhäuser Verlag ، بازل

Tello JI، Winkler M (2007) نظام انجذاب كيميائي بمصدر لوجستي. الفرق الجزئي المشترك يساوي 32 (6): 849-877

Tello JI ، Winkler M (2012) التثبيت في نظام انجذاب كيميائي من نوعين مع مصدر لوجستي. اللاخطية 25: 1413-1425

Tindall MJ، Maini PK، Porter SL، Armitage JP (2008) نظرة عامة على الأساليب الرياضية المستخدمة لنمذجة الانجذاب الكيميائي الثاني: التجمعات البكتيرية. Bull Math Biol 70: 1570-1607

Vande Broek A ، Vanderleyden J (1995) دور الحركة البكتيرية ، الانجذاب الكيميائي ، والتعلق في التفاعلات بين البكتيريا والنبات. تفاعل جرثومة نبات مول 8: 800-810

Wang XF ، Wu YP (2002) التحليل النوعي لنموذج الانتشار الكيميائي لنوعين يتنافسان على مورد محدود. الرياضيات التطبيقية Q 60: 505-531

Winkler M (2010) الحدود في نظام المحور الكيميائي المكافئ المكافئ ذو الأبعاد الأعلى مع مصدر لوجستي. الفرق الجزئي المشترك يساوي 35: 1516-1537

Winkler M (2011) انفجار في نظام انجذاب كيميائي عالي الأبعاد على الرغم من قيود النمو اللوجستي. J Math Anal Appl 384: 261–272

Yao J، Allen C (2006) مطلوب انجذاب كيميائي من أجل الفوعة واللياقة التنافسية لمسببات الذبول البكتيري Ralstonia solanacearum. J Bacteriol 188: 3697-3708

Zeeman ML (1995) الانقراض في أنظمة Lotka-Volterra التنافسية. Proc AMS 123: 87-96

Zhang Z (2006) وجود حل عالمي وحالات ثابتة غير بديهية لنظام كيميائي نمذجة. أبستر أبل أنال 2006: 1–23. معرف المقالة 81265


هيكل النموذج

يوضح الشكل 1 نموذجًا بسيطًا لتمثيل مشكلة الغزو المتبادل. وهناك منطقة صغيرة من الموائل يشغلها في البداية مجموعة مقيمة من النباتات وبكتيريا التربة التي ليس لها تفاعل متبادل. ثم يتم غزو هذه المنطقة من قبل زوج من الأنواع التي تتفاعل بشكل متبادل. تتنافس النباتات الغازية مع النباتات المقيمة ، وتتنافس البكتيريا الغازية (ريزوبيا) مع البكتيريا المقيمة ، ولكن لا توجد تفاعلات مباشرة بين أي أزواج أخرى من الأنواع. يُنظر إلى الغزو أولاً على مستوى موطن واحد فقط ، مع تعريف النجاح المتبادل على أنه القدرة على إنشاء حجم مستقر للسكان أكبر من الصفر في موقع يشغله السكان في البداية (والذي قد ينقرض أو لا ينقرض نتيجة لذلك). سيتم بعد ذلك النظر في الغزو على مستوى التمثيل الغذائي لفترة وجيزة ، باستخدام نموذج محاكاة شبكة خريطة مقترنة مع ديناميكيات في كل موقع موصوف في الشكل 1.

هيكل النموذج. صأنا و بأنا تمثل الأحجام السكانية للنباتات والبكتيريا ، على التوالي. + يشير إلى تفاعل متبادل و- يشير إلى تفاعل تنافسي.

في حالة عدم وجود شركاء متبادلين ، يُفترض أن يتنافس نوعا النبات والنوعان البكتيريان وفقًا لنموذج منافسة Lotka-Volterra ذي الوقت المنفصل مع عدم تداخل الأجيال. تم اختيار صيغة زمنية منفصلة من أجل البساطة وهي مناسبة لمجموعات النباتات السنوية ، ولكن سيكون من الضروري توسيع هذا التحليل ليشمل الأنواع المضيفة الدائمة. كانت الزيادة الزمنية لنمذجة التغيير في حجم السكان الجذريين مماثلة لتلك الخاصة بالنباتات ، والتي قد تبدو للوهلة الأولى غير مناسبة نظرًا لأن الخلايا البكتيرية قد تتكاثر في & lt 1 يوم في ظل ظروف مثالية في المختبر. ومع ذلك ، في البيئات الطبيعية ، غالبًا ما يكون تكوين العقيدات وإطلاق بكتيريا النسل عند شيخوخة العقيدات عمليات موسمية للغاية مدفوعة بفينولوجيا العائل (Jimenez & Casadesus ، 1989). وبالتالي قد يكون النمو السكاني البكتيري متقطعًا بشدة بمرور الوقت ، ومتزامنًا مع أحداث دورة حياة المضيف ، مما يبرر استخدام مقياس زمني مشترك لكلا الكائنات الحية. وبالتالي ، فإن معادلات البكتيريا تمثل صافي تغيرها في الوفرة عبر دورة سنوية كاملة من التفاعل مع النباتات المضيفة. في العمل المستقبلي ، سيكون من المهم استكشاف عواقب الافتراضات البديلة فيما يتعلق بالمقياس الزمني لديناميات التجمعات البكتيرية. معادلات العودية لأحجام السكان في النباتين هي:

المعلمة صأنا هو معدل النمو الجوهري و جاي جاي هو انخفاض نمو النبات ي بسبب المنافسة مع النبات أنا (1/جثانيا وبالتالي هي القدرة الاستيعابية للمصنع أنا في غياب جميع المنافسين والمتبادلين). المصطلح ب(ب1) يمثل الزيادة في النمو السكاني الناجم عن وجود ب1 البكتيريا المتبادلة الشكل الوظيفي المحدد ب تمت مناقشته أدناه. تتبع ديناميكيات التجمعات البكتيرية مجموعة مماثلة من المعادلات العودية:

هنا سأنا هو المعدل الجوهري لنمو البكتيريا و داي جاي هو انخفاض نمو النوع البكتيري ي بسبب المنافسة مع النوع أنا (القدرة الاستيعابية البكتيرية في حالة عدم وجود منافسة بين الأنواع أو التبادلية هي 1 /دثانيا). بالنسبة إلى الجذور ، يمثل المصطلح الموجود بين قوسين مربعين في المعادلة 2 أ التركيبة السكانية للخلايا في التربة التي لا تتفاعل مع مضيفات البقوليات. إذا كانت البقوليات موجودة (ص1 & gt 0) ، تتكاثر مجموعة فرعية من السكان الجذريين بمعدل يحدده العدد الحالي للنباتات الشريكة ، ص1، مضروبة في دالة ب*(ب1) ، يمثل هذا كيف يختلف إنتاج الخلايا البكتيرية لكل مضيف باختلاف حجم السكان البكتيري.

بالنسبة للنباتات ، ستعتمد الفوائد التبادلية على عدد العقيدات المتكونة مضروبة في الزيادة في نجاح تكاثر النبات لكل عقدة متكونة. يعتبر تكوين العقيدات دالة غير خطية بدرجة عالية للكثافة الجذرية (انظر الشكل 2 للحصول على مثال). عادة ، هناك كثافة عتبة من رهاب الجذور تتشكل تحتها عدد قليل من العقيدات أو لا تتشكل ، لأن الخلايا البكتيرية تتوزع في التربة بشكل ضئيل للغاية بحيث لا يكون لديها فرصة كبيرة لمواجهة أطراف الجذر النامية حيث تحدث العدوى. ثم تزداد أعداد العقيدات مع الكثافة الجذرية على مدى متوسط ​​من الوفرة البكتيرية ، ولكنها تصل في النهاية إلى قيمة مقاربة ، والتي تظل بعد ذلك دون تغيير مع زيادة أعداد البكتيريا (الشكل 2). يتضح الحد من تكوين العقيدات بواسطة النباتات ذات الوفرة البكتيرية العالية من خلال وجود ما يسمى بطفرات `` supernodulation '' ، والتي تتعطل فيها العملية التنظيمية الطبيعية بسبب عيوب وراثية محددة تتداخل مع قدرة النبات على التحكم في أعداد العقيدات (Caetano- Anolles & Gresshoff ، 1991). يشير هذا التنظيم لأعداد العقيدات إلى أن الفوائد التي تعود على النباتات تصل إلى مستوى ثابت حيث يصبح حجم السكان الجذريين كبيرًا. الشكل الوظيفي المناسب لتمثيل كيفية اختلاف الفوائد المتبادلة لكل نبات مع كثافة الجذور هو:

تكوين العقيدات البقولية فيما يتعلق بحجم السكان الجذري. توضح النقاط متوسط ​​عدد العقيدات المكونة (± 1 SD) بواسطة شتلات فول الصويا المعرضة لأعداد مختلفة من الخلايا البكتيرية (Bradyrhizobium japonicum سلالة USDA 123) ، ثم تم حظره بعد 21 يومًا. يمثل المنحنى القيم المتوقعة من الوظيفة في المعادلة 3 المجهزة لهذه البيانات بواسطة إجراء SAS NLIN ، والتي أسفرت عن تقديرات المعلمات التالية: θ = 48 ، ش = 0.00022 و با = 12 800.

المصطلح المحاط بأقواس مربعة هو عدد العقيدات المتكونة لكل نبات و مص هي الزيادة في نجاح تكاثر النبات لكل عقدة متكونة. يوضح الشكل 2 أن هذا النموذج يمكن أن يوفر ملاءمة معقولة فيما يتعلق بكيفية اختلاف تكوين العقيدات فيما يتعلق بالوفرة الجذرية. تحدد ثلاث معلمات منحنى تكوين العقيدات (الشكل 2): هو العدد المقارب للعقيدات لكل نبات بكثافة جذرية عالية ، ش يتحكم في معدل زيادة أعداد العقيدات مع حجم السكان الجذريين و با يحدد إزاحة المنحنى على طول x- المحور (على وجه الدقة ، با هي الكثافة التي يصل عندها عدد العقيدات θ / 2). وبالتالي ، قيم عالية من با يعني أن العديد من الجذور يجب أن تكون موجودة قبل تكوين أي عقيدات.

بالنسبة للبكتيريا الجذرية ، فإن الزيادة في النمو السكاني من كل نبات مضيف هي ببساطة عدد العقيدات المتكونة لكل نبات (المصطلح المحاط بأقواس مربعة في المعادلة 3) مضروبًا في محصول البكتيريا لكل عقدة (يُشار إليها مب):

هذا يقترب من ثابت (مبθ) نظرًا لأن حجم السكان الجذريين أصبح كبيرًا ، بما يتوافق مع توقع أن كل نبات مضيف هو مورد محدود يمكن أن ينتج فقط ناتجًا ثابتًا من ذرية البكتيريا بكثافة جذرية عالية.


توازن واستقرار المجتمع وتمديد مبدأ الاستبعاد التنافسي

يتضح في هذه الورقة أنه لا يمكن تحقيق توازن مستقر في مجتمع بيئي تكون فيه بعض المكونات محدودة بعوامل محدودة أقل من r. وبالتالي يتم طرح العوامل المقيدة باعتبارها تلك الجوانب من المكانة الحاسمة في تحديد ما إذا كان يمكن للأنواع أن تتعايش. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك شبكة الغذاء البسيطة التالية: على الرغم من المواقف المتشابهة التي يشغلها نوعا الفرائس في هذه الشبكة ، فمن الممكن أن يتعايشا إذا كان كل منهما مقيدًا بمزيج مستقل من الافتراس ومحدودية الموارد ، منذ ذلك الحين عاملين مستقلين تعمل على الحد من نوعين. من ناحية أخرى ، إذا كان نوعان يتغذيان على مصادر غذاء متميزة ولكنها وفيرة ، ولكنهما مقيدان من قبل نفس المفترس الفردي ، فلا يمكنهما الاستمرار في التعايش إلى أجل غير مسمى. وبالتالي ، فإن هذين النوعين ، على الرغم من أنهما يملآن على ما يبدو منافذ بيئية متميزة ، لا يمكنهما البقاء معًا. بشكل عام ، سيزداد كل نوع إذا أصبح المفترس نادرًا ، وسوف ينخفض ​​حيث يكون وفيرًا ، وسيكون له مستوى مفترس مميز يستقر عنده. ستزداد تلك الأنواع ذات مستوى العتبة الأعلى عندما لا يكون الآخر كذلك ، وسوف تميل إلى استبدال الأخرى في المجتمع. إذا كان للاثنين قيم حد قابلة للمقارنة ، وهو أمر ممكن بالتأكيد ، فإن أي توازن يتم الوصول إليه بين الاثنين سيكون متغيرًا بدرجة كبيرة ، ولن ينتج عن ذلك حالة توازن مستقرة. وهذا لا يعني رفض هذا الموقف باعتباره "غير محتمل إلى حد بعيد" ، وهو ليس حجة مقبولة في هذه الحالة. توضح نقطة هاتشينسون في القسم السابق ذلك بوضوح. نتائج هذه الورقة تعمل على تحسين النتائج الحالية بثلاث طرق. أولاً ، يزيلون القيود بأن جميع الأنواع محدودة الموارد ، وهو قيد مستمر في الأدبيات. ثانيًا ، النتائج تتعلق عمومًا بالتوازن الدوري بدلاً من التوازن الثابت. ثالثًا ، تتعلق طبيعة الدليل بالسؤال الحاسم المتعلق بسلوك المسارات بالقرب من التوازن المقترح ، وتوفر نظرة ثاقبة لسلوك النظام عندما يكون هناك عدد غير كافٍ من العوامل المحددة.


محتويات

النمط البيئي هو متغير تكون فيه الفروق المظهرية قليلة جدًا أو دقيقة جدًا بحيث لا يمكن تصنيفها على أنها نوع فرعي. يمكن أن تحدث هذه المتغيرات المختلفة في نفس المنطقة الجغرافية حيث توفر الموائل المتميزة مثل المروج والغابات والمستنقعات والكثبان الرملية منافذ بيئية. عندما تحدث ظروف بيئية مماثلة في أماكن منفصلة على نطاق واسع ، فمن الممكن أن يحدث نمط بيئي مماثل في المواقع المنفصلة. يختلف النمط البيئي عن النوع الفرعي ، والذي قد يكون موجودًا عبر عدد من الموائل المختلفة. في الحيوانات ، تدين الأنماط البيئية بخصائصها المختلفة لتأثيرات البيئة المحلية للغاية. [6] لذلك ، ليس للأنماط البيئية مرتبة تصنيفية.

ترتبط الأنماط البيئية ارتباطًا وثيقًا بالأشكال. في سياق علم الأحياء التطوري ، تعدد الأشكال الجيني هو حدوث في توازن نوعين أو أكثر من الأنماط الظاهرية المختلفة بوضوح داخل مجموعة من الأنواع ، وبعبارة أخرى ، حدوث أكثر من واحد. شكل أو يتحول. تواتر هذه الأشكال المتقطعة (حتى الأكثر ندرة) مرتفع جدًا بحيث لا يمكن تفسيره بالطفرة. لكي يتم تصنيفها على هذا النحو ، يجب أن تشغل الأشكال الموائل نفس الموطن في نفس الوقت وأن تنتمي إلى مجموعة من السكان (الذين يمكن أن يتزاوج جميع أعضائها). يتم الحفاظ على تعدد الأشكال بشكل نشط وثابت في مجموعات الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي (وأشهرها ازدواج الشكل الجنسي في البشر) على عكس تعدد الأشكال العابر حيث تتغير الظروف في الموائل بطريقة يتم فيها استبدال "النموذج" بالكامل بآخر.

في الواقع ، يؤكد ذلك بيغون وتاونسند وهاربر

There is not always clear distinction between local ecotypes and genetic polymorphisms.

The notions "form" and "ecotype" may appear to correspond to a static phenomenon, however this is not always the case. Evolution occurs continuously both in time and space, so that two ecotypes or forms may qualify as distinct species in only a few generations. Begon, Townsend, and Harper use an illuminating analogy on this:

… the origin of a species, whether allopatric or sympatric, is a process, not an event. For the formation of a new species, like the boiling of an egg, there is some freedom to argue about when it is completed.

Thus ecotypes and morphs can be thought of as precursory steps of potential speciation. [7]

Experiments indicate that sometimes ecotypes manifest only when separated by great spatial distances (of the order of 1,000 km). This is due to hybridization whereby different but adjacent varieties of the same species (or generally of the same taxonomic rank) interbreed, thus overcoming local selection. However other studies reveal that the opposite may happen, i.e., ecotypes revealing at very small scales (of the order of 10 m), within populations, and despite hybridization. [1]

In ecotypes, it is common for continuous, gradual geographic variation to impose analogous phenotypic and genetic variation. [1] This situation is called cline. A well-known example of a cline is the skin color gradation in indigenous human populations worldwide, which is related to latitude and amounts of sunlight. [8] But often the distribution of ecotypes is bimodal or multimodal. This means that ecotypes may display two or more distinct and discontinuous phenotypes even within the same population. Such phenomenon may lead to speciation and can occur if conditions in a local environment change dramatically through space or time. [1]


100 articles every ecologist should read

Reading scientific articles is a valuable and major part of the activity of scientists. Yet, with the upsurge of currently available articles and the increasing specialization of scientists, it becomes difficult to identify, let alone read, important papers covering topics not directly related to one’s own specific field of research, or that are older than a few years. Our objective was to propose a list of seminal papers deemed to be of major importance in ecology, thus providing a general ‘must-read’ list for any new ecologist, regardless of particular topic or expertise. We generated a list of 544 papers proposed by 147 ecology experts (journal editorial members) and subsequently ranked via random-sample voting by 368 of 665 contacted ecology experts, covering 6 article types, 6 approaches and 17 fields. Most of the recommended papers were not published in the highest-ranking journals, nor did they have the highest number of mean annual citations. The articles proposed through the collective recommendation of several hundred experienced researchers probably do not represent an ‘ultimate’, invariant list, but they certainly contain many high-quality articles that are undoubtedly worth reading—regardless of the specific field of interest in ecology—to foster the understanding, knowledge and inspiration of early-career scientists.

The progress of science is built on the foundations of previous research—we take the flame of our predecessors and pass it faithfully to the next generation of scientists, and so it has always been. But this implies knowing the state of the art of our field, as well as being aware as much as possible about progress in other relevant fields. Hence, science can be represented as an ever-growing brick wall of published evidence, which subsequent research bricks can add to—and sometimes challenge, erode or even smash. Scientific articles have more recently also started playing another role: as metrics of the progress of projects and of the ‘quality’ of researchers and institutions 1 . Regardless of the pros and cons of this additional function, boosted by a parallel increase in the number of researchers 2 , this has produced an enormous increase in the number of peer-reviewed scientific articles. There are now well over 50 million peer-reviewed scientific articles in existence 3 , with an increase of 8–9% each year over the past several decades 4 . This means that over 1.5 million new articles are published each year across all scientific disciplines 3 .


شاهد الفيديو: التخصص الخلوي التمايز. الأحياء. علم الأحياء ونمو الكائنات (قد 2022).


تعليقات:

  1. Mikazshura

    الرسالة الساحرة

  2. Burrell

    هم مخطئون. أنا قادر على إثبات ذلك. اكتب لي في PM.

  3. Nigal

    أعتذر ، لكن هذا البديل لا يناسبني.

  4. Moshura

    إجابة رائعة

  5. Cuarto

    أعتذر ، لكني أعتقد أنك مخطئ. أدخل سنناقش. اكتب لي في PM ، سنتحدث.

  6. Zakiy

    المدونة محترفة للغاية وسهلة القراءة. هذا ما احتاجه. وغيرها الكثير.

  7. Trevls

    اعتدت أن أفكر في ذلك أيضًا ... غيرت الحياة كل شيء. ولكن من هو المسؤول عن هذا. النجاح ، المؤلف



اكتب رسالة