معلومة

بناءً على هذا الرسم البياني ، كيف تستنتج الأنواع الأساسية؟


كيف يمكنك معرفة الأنواع الأساسية في السؤال الكتابي التالي؟ (السؤالان 1 و 2 في أسفل الصورة)

بناءً على معرفتي ، تساعد الأنواع الأساسية في الحفاظ على التنوع البيولوجي لذلك أعتقد أنه إما ثعلب الماء أو عشب البحر هو النوع الأساسي. أقول هذا لأنه عندما يتناقص أحدهما في العدد ، يتناقص عدد الأنواع الأخرى أيضًا (أقل تنوعًا بيولوجيًا).


من http://education.nationalgeographic.org/encyclopedia:

الأنواع الأساسية هي نبات أو حيوان يلعب دورًا فريدًا وحاسمًا في طريقة عمل النظام البيئي. بدون الأنواع الأساسية ، سيكون النظام البيئي مختلفًا بشكل كبير أو يتوقف عن الوجود تمامًا.
[… ]
قضاعة البحر هي مثال على الأنواع الرئيسية في شمال غرب المحيط الهادئ. تتغذى هذه الثدييات على قنافذ البحر ، وتتحكم في أعدادها. إذا لم يأكل الثعالب القنافذ ، فإن القنافذ ستلتهم عشب البحر في الموطن. عشب البحر ، أو الأعشاب البحرية العملاقة ، هو مصدر رئيسي للغذاء والمأوى للنظام البيئي. تعتمد بعض أنواع السرطانات والقواقع والأوز على عشب البحر في الغذاء. تستخدم أنواع كثيرة من الأسماك غابات عشب البحر الضخمة للاختباء من الحيوانات المفترسة. بدون ثعالب البحر للسيطرة على سكان القنفذ ، سينهار النظام البيئي بأكمله. 1

  1. وبالتالي ، فإن الكائن الحي الذي أفترض أنه النوع الأساسي هو قضاعة البحر.
  2. تدعم البيانات الفرضية حيث أنه عندما يكون هناك انخفاض في عدد ثعالب البحر ، فهناك زيادة في الكتلة الحيوية لقنافذ البحر ، والتي يصاحبها انخفاض في كثافة عشب البحر. يؤدي عدم وجود ثعالب الماء التي تتغذى على قنافذ البحر إلى زيادة وفرتها ، مما يؤدي إلى زيادة استهلاك عشب البحر من قبل قنافذ البحر ، مما يؤدي إلى انخفاض كثافة عشب البحر. لذلك ، فإن ثعالب البحر هي النوع الأساسي لأن التغيير في وفرتها له تأثير كبير على النظام البيئي والكائنات الحية التي تعيش فيه.

تثبيط ردود الفعل في المسارات الأيضية

يمكن للجزيئات تنظيم وظيفة الإنزيم بعدة طرق. ومع ذلك ، يبقى السؤال الرئيسي: ما هي هذه الجزيئات ومن أين أتت؟ بعضها من العوامل المساعدة والإنزيمات المساعدة ، كما تعلمت. ما هي الجزيئات الأخرى في الخلية التي توفر تنظيمًا إنزيميًا مثل التعديل الخيفي والتثبيط التنافسي وغير التنافسي؟ ربما تكون أهم مصادر الجزيئات التنظيمية ، فيما يتعلق بالاستقلاب الخلوي الأنزيمي ، هي منتجات التفاعلات الأيضية الخلوية نفسها. وبطريقة أكثر فاعلية وأناقة ، تطورت الخلايا لتستخدم نواتج ردود أفعالها لتثبيط التغذية الراجعة لنشاط الإنزيم. منع ردود الفعل يتضمن استخدام منتج التفاعل لتنظيم إنتاجه الإضافي (الشكل 4.11). تستجيب الخلية لوفرة المنتجات عن طريق إبطاء الإنتاج أثناء التفاعلات الابتنائية أو التقويضية. قد تثبط منتجات التفاعل هذه الإنزيمات التي حفزت إنتاجها من خلال الآليات الموضحة أعلاه.

يتم التحكم في إنتاج كل من الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات من خلال تثبيط التغذية الراجعة. بالإضافة إلى ذلك ، ATP هو منظم خيفي لبعض الإنزيمات المشاركة في انهيار تقويضي للسكر ، العملية التي تخلق ATP. بهذه الطريقة ، عندما يكون ATP متوفرًا بكثرة ، يمكن للخلية أن تمنع إنتاج ATP. من ناحية أخرى ، يعمل ADP كمنظم خيفي إيجابي (منشط خيفي) لبعض الإنزيمات نفسها التي تثبطها ATP. وبالتالي ، عندما تكون المستويات النسبية لـ ADP عالية مقارنة بـ ATP ، يتم تشغيل الخلية لإنتاج المزيد من ATP من خلال هدم السكر.


وظائف في العمل

منظر جمالي مصمم

بالنظر إلى حدائق الزهور والنوافير المجهزة جيدًا التي شوهدت في القلاع الملكية والمنازل التاريخية في أوروبا ، من الواضح أن مبتكري تلك الحدائق كانوا يعرفون أكثر من الفن والتصميم. كانوا أيضًا على دراية ببيولوجيا النباتات التي اختاروها. تصميم المناظر الطبيعية له أيضًا جذور قوية في تقاليد الولايات المتحدة. من الأمثلة البارزة على التصميم الكلاسيكي الأمريكي المبكر مونتايسلو ، ملكية توماس جيفرسون الخاصة من بين اهتماماته العديدة الأخرى ، حافظ جيفرسون على شغفه بعلم النبات. يمكن أن يشتمل تخطيط المناظر الطبيعية على مساحة خاصة صغيرة ، مثل أماكن التجمعات العامة في الحديقة الخلفية ، مثل سنترال بارك في مدينة نيويورك أو مخطط مدينة كامل ، مثل تصميم بيير L’Enfant في واشنطن العاصمة.

سيعمل مصمم المناظر الطبيعية على تخطيط المساحات العامة التقليدية - مثل الحدائق النباتية والمتنزهات والحرم الجامعي والحدائق والمشاريع الكبيرة - بالإضافة إلى المناطق الطبيعية والحدائق الخاصة (شكل14.18). إن استعادة الأماكن الطبيعية التي تجاوزها التدخل البشري ، مثل الأراضي الرطبة ، تتطلب أيضًا خبرة مصمم المناظر الطبيعية.

مع هذه المجموعة من المهارات المطلوبة ، يتضمن تعليم مصمم المناظر الطبيعية خلفية صلبة في علم النبات وعلوم التربة وعلم أمراض النبات وعلم الحشرات والبستنة. الدورات الدراسية في برامج الهندسة المعمارية والتصميم مطلوبة أيضًا لإكمال الدرجة. يعتمد التصميم الناجح للمناظر الطبيعية على معرفة واسعة بمتطلبات نمو النبات ، مثل الضوء والظل ، ومستويات الرطوبة ، وتوافق الأنواع المختلفة ، والتعرض لمسببات الأمراض والآفات. على سبيل المثال ، سوف تزدهر الطحالب والسراخس في منطقة مظللة حيث توفر النوافير رطوبة الصبار ، من ناحية أخرى ، لن تحقق نتائج جيدة في تلك البيئة. يجب أن يؤخذ النمو المستقبلي للنباتات الفردية في الاعتبار لتجنب الازدحام والتنافس على الضوء والمغذيات. ظهور الفضاء مع مرور الوقت هو أيضا مصدر قلق. يجب أن تكون الأشكال والألوان والبيولوجيا متوازنة من أجل مساحة خضراء جيدة الصيانة ومستدامة. يمتزج الفن والعمارة وعلم الأحياء في مشهد مصمم بشكل جميل ومنفذ.


حلول كتب علمية إضافية

علم الأحياء: وحدة وتنوع الحياة (قائمة الدورات MindTap)

تشريح القلب والرئة وعلم وظائف الأعضاء

علم الأحياء: وحدة وتنوع الحياة (قائمة الدورات MindTap)

علم الأحياء (قائمة الدورات MindTap)

الوراثة البشرية: المبادئ والقضايا (قائمة الدورات MindTap)

علم الأحياء: العلم الديناميكي (قائمة المقررات الدراسية MindTap)

علم الأحياء البشري (قائمة الدورات MindTap)

كيمياء اليوم: الكيمياء العامة والعضوية والكيمياء الحيوية

الكيمياء والفاعلية الكيميائية أمبير

الكيمياء العامة - كتاب مستقل (قائمة المقررات MindTap)

آفاق: استكشاف الكون (قائمة دورات MindTap)

أساسيات الجغرافيا الطبيعية

التغذية خلال دورة الحياة

الكيمياء لطلاب الهندسة

الكيمياء: منهج الذرات أولاً

الكيمياء العامة والعضوية والبيولوجية

أسس علم الفلك (قائمة الدورات MindTap)

الكيمياء لطلاب الهندسة

التغذية خلال دورة الحياة (قائمة الدورات MindTap)

العلوم البيئية (قائمة الدورات MindTap)

فهم التغذية (قائمة الدورات MindTap)

علم المحيطات: دعوة إلى علوم البحار ، فيرسين ذو أوراق فضفاضة

مقدمة في الكيمياء العامة والعضوية والحيوية

مقدمة في العلوم الفيزيائية

الفيزياء للعلماء والمهندسين: أسس وتواصل

العلوم البيئية (قائمة الدورات MindTap)

الفيزياء للعلماء والمهندسين ، تحديث التكنولوجيا (لم يتم تضمين رموز الوصول)

الفيزياء للعلماء والمهندسين

التغذية: المفاهيم والخلافات - كتاب مستقل (MindTap Course List)


توسيع التركيز من مسببات الأمراض إلى أنواع الفيروسات

تاريخيًا ، ركزت الصحة العامة والبحوث الأساسية على اكتشاف واحتواء ومعالجة وتحليل الفيروسات المسببة للأمراض للإنسان بعد اكتشافها (نهج تفاعلي). لم يكن استكشاف وتحديد خصائصها البيولوجية في سياق التنوع الطبيعي بأكمله كنوع أولوية أبدًا. قد يُنظر إلى ظهور فيروس SARS-CoV-2 باعتباره أحد مسببات الأمراض البشرية في ديسمبر 2019 على أنه مستقل تمامًا عن تفشي فيروس SARS-CoV في 2002-2003. على الرغم من أن SARS-CoV-2 ليس في الواقع منحدرة من SARS-CoV (الشكل 2 ب) ، ومن المحتمل أن يكون إدخال كل من هذه الفيروسات في البشر قد سهل من خلال عوامل خارجية غير معروفة ومستقلة ، فإن الفيروسين قريبان جدًا من الناحية الجينية من بعضهما البعض (الشكل 2 ج ، اللوحة ج من الشكل في المربع 4) أن تاريخها التطوري وخصائصها مفيدة بشكل متبادل.

الفيروسات المعروفة حاليا من الأنواع فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة قد يكون ممثلًا (ضعيفًا) لهذه الأنواع المعينة مثل الأفراد القلائل الذين اخترناهم لتمثيلهم H. العاقل في الشكل 1. من المنطقي أن نفترض أن هذه المعرفة المتحيزة للتنوع الطبيعي للأنواع فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة يحد من فهمنا الحالي للجوانب الأساسية لبيولوجيا هذا النوع ، ونتيجة لذلك ، قدرتنا على التحكم في انتشار الأمراض الحيوانية المنشأ على البشر. تهدف الدراسات المستقبلية إلى فهم بيئة هذه الفيروسات وتعزيز دقة ودقة التحليلات التطورية 41 من شأنها أن تستفيد بشكل كبير من تعديل استراتيجيات البحث وأخذ العينات. يجب أن يشمل هذا توسيعًا لتركيز أبحاثنا الحالية على مسببات الأمراض البشرية وتكيفها مع مضيفات معينة لفيروسات أخرى في هذا النوع. لتوضيح الإمكانات العظيمة للدراسات على مستوى الأنواع ، قد يكون من المفيد مرة أخرى إجراء مقارنة مع H. العاقل، وبالتحديد للتطورات المذهلة في الطب الشخصي في السنوات الأخيرة. تُرجمت نتائج التحليلات الجينية المكثفة لأعداد كبيرة من الأفراد الذين يمثلون مجموعات سكانية متنوعة من جميع القارات إلى تطبيقات سريرية وتساهم بشكل كبير في تحسين التشخيص والعلاج الخاصين بالمريض. لقد كان لهم دور فعال في تحديد علامات تنبؤية موثوقة لأمراض معينة بالإضافة إلى مواقع الجينوم قيد الاختيار. وبالتالي يبدو من المعقول توقع أن التحليلات المستندة إلى الجينوم مع تغطية الأنواع المماثلة ستكون ثاقبة بالمثل لفيروسات كورونا. أيضًا ، يجب تطوير أدوات التشخيص الإضافية التي تستهدف الأنواع بأكملها لتكمل الأدوات الحالية المحسّنة للكشف عن المتغيرات الفردية المسببة للأمراض (نهج استباقي). الحلول التقنية لهذه المشكلة متاحة بالفعل على سبيل المثال ، في سياق المقايسات متعددة الإرسال القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل 42. قد تساعد تكاليف تطوير وتطبيق الاختبارات التشخيصية الخاصة بالأنواع والفيروسات (مجتمعة أو منفصلة) في ظروف سريرية و / أو وبائية محددة على تقدير التنوع البيولوجي والإمكانيات الحيوانية المصدر لأنواع معينة من الفيروسات وأعضائها. كما أن المزيد من تقليص الوقت المطلوب لتحديد العوامل المسببة للعدوى بالفيروسات الجديدة سيسهم في الحد من العواقب الاجتماعية والاقتصادية الهائلة لتفشي المرض على نطاق واسع. للمضي قدمًا في مثل هذه الدراسات ، قد تكون هناك حاجة إلى مناهج مبتكرة لجمع الأموال.

على الرغم من أن بيان الإجماع هذا يركز على نوع واحد من الفيروسات ، فإن القضايا المثارة تنطبق على الأنواع الأخرى في الأسرة وربما خارجها. تتمثل الخطوة الأولى نحو تقدير هذا النوع وغيره في قيام الباحثين والمجلات وقواعد البيانات والهيئات الأخرى ذات الصلة باعتماد الإشارات المناسبة إلى التصنيف الكامل لفيروسات كورونا قيد الدراسة ، بما في ذلك الإشارة الصريحة إلى أنواع الفيروسات ذات الصلة والفيروسات (الفيروسات) المحددة. ضمن الأنواع التي تستخدم قواعد تسمية ICTV الموضحة أعلاه. نادراً ما يتم ملاحظة اصطلاح التسمية هذا في الممارسة الشائعة ، حيث يتم العثور بشكل متكرر على خلط أسماء الفيروسات والأنواع في الأدبيات (بما في ذلك مؤلفو بيان الإجماع هذا في عدة مناسبات سابقة). يجب تسهيل تبني ممارسات تسمية الفيروسات الدقيقة من خلال المراجعة الرئيسية لتسميات أنواع الفيروسات التي تتم مناقشتها حاليًا من قبل ICTV والتي يتم التخطيط لتنفيذها في المستقبل القريب 43. مع هذا التغيير في المكان ، تم تصميم CSG لمعالجة التداخل الكبير الحالي بين الفيروسات وأسماء الأنواع الذي يعقد تقدير واستخدام مفهوم الأنواع في تطبيقه على فيروسات كورونا.


التحميل الان!

لقد سهلنا عليك العثور على كتب إلكترونية بتنسيق PDF دون أي حفر. ومن خلال الوصول إلى كتبنا الإلكترونية عبر الإنترنت أو عن طريق تخزينها على جهاز الكمبيوتر الخاص بك ، يكون لديك إجابات مناسبة باستخدام مفتاح إجابة Biology Eoc Review Packet Packet. للبدء في العثور على مفتاح إجابة حزمة مراجعة Biology Eoc ، فأنت محق في العثور على موقعنا الإلكتروني الذي يحتوي على مجموعة شاملة من الأدلة المدرجة.
مكتبتنا هي الأكبر من بين هذه المكتبات التي تحتوي على مئات الآلاف من المنتجات المختلفة الممثلة.

أخيرًا ، حصلت على هذا الكتاب الإلكتروني ، شكرًا على كل مفتاح إجابات حزمة مراجعة Biology Eoc التي يمكنني الحصول عليها الآن!

لم أكن أعتقد أن هذا سيعمل ، أظهر لي أفضل أصدقائي هذا الموقع ، وهو يعمل! أحصل على الكتاب الإلكتروني المطلوب

wtf هذا الكتاب الاليكترونى الرائع مجانا ؟!

أصدقائي غاضبون جدًا لدرجة أنهم لا يعرفون كيف أمتلك كل الكتب الإلكترونية عالية الجودة التي لا يعرفون عنها!

من السهل جدًا الحصول على كتب إلكترونية عالية الجودة)

الكثير من المواقع المزيفة. هذا هو أول واحد نجح! تشكرات

wtffff أنا لا أفهم هذا!

ما عليك سوى اختيار النقر ثم زر التنزيل ، وإكمال العرض لبدء تنزيل الكتاب الإلكتروني. إذا كان هناك استبيان يستغرق 5 دقائق فقط ، فجرب أي استطلاع يناسبك.


الوضع الحالي لأطر النمذجة المتكاملة

عند النظر في مجموعة من المنشورات الحديثة ، يصبح من الواضح أنه تم تنفيذ جزء صغير فقط من نظرية التطور البيئي الموجودة في نماذج التنوع البيولوجي (الجدول S1). ومع ذلك ، على الرغم من القيود المذكورة أعلاه ، فقد أحرزت ساحة النمذجة البيئية تقدمًا هائلاً في السنوات القليلة الماضية. معظم المناهج الآن تفسر ضمنيًا على الأقل قيود التشتت والقيود اللاأحيائية ، بينما يفسر بعضها ثلاث عمليات أو أكثر في وقت واحد. ومع ذلك ، لا يزال تفاعلهم غالبًا ما يكون أقل وضوحًا أو يتم تجاهله ببساطة. تعاملت معظم التطورات حتى الآن مع دمج القيود اللاأحيائية والتشتت والديموغرافيا السكانية (على سبيل المثال Dullinger وآخرون. 2012). ومن المثير للاهتمام ، كما سنوضح في الفقرات التالية ، أن الأساليب التي تتمتع بأعلى مستوى من التكامل (أي النظر الصريح في العديد من العمليات المتفاعلة) هي تلك التي كانت الأكثر إلهامًا من خلال النظرية الرسمية (مثل نظرية التمثيل الغذائي ، ونظرية الكتلة والطاقة).

تشيونغ وآخرون. (2012) ، على سبيل المثال ، نموذجًا متكاملًا يعتمد على علم وظائف الأعضاء الإيكولوجي والتشتت والتوزيع وديناميات السكان للتنبؤ بتأثير تغير المناخ على أكثر من 600 نوع من الأسماك البحرية بسبب التغيرات في التوزيع والوفرة وحجم الجسم. افترض المؤلفون من النظرية أن الحد الأقصى لوزن الجسم للأسماك البحرية واللافقاريات كان مقيدًا بشكل أساسي بالتوازن بين الهدم والابتناء ، وكلاهما يعتمد على درجة الحرارة من خلال معادلة أرهينيوس. باستخدام نموذجهم المتكامل ، أظهروا أنه من المتوقع أن يتقلص متوسط ​​وزن الجسم الأقصى للتجمعات البحرية بنسبة 14-24٪ من عام 2000 إلى عام 2050 في ظل سيناريو الانبعاثات العالية ، حيث يرجع نصف هذا الانكماش إلى علم وظائف الأعضاء والنصف الآخر إلى النطاق التحولات. تتنبأ هذه النتيجة بتأثير اقتصادي كبير ، لأنها قد تعمل بالتآزر مع الاستغلال المفرط للموارد والتغيير في الإنتاجية الأولية.

كمثال آخر ، كيرني وآخرون. (2009) تكامل التطور والتشتت والقيود اللاأحيائية وتفاعلها مع النماذج الفيزيائية الحيوية للطاقة ونقل الكتلة. اقترح المؤلفون أن حل معادلة توازن الطاقة للحرارة الخارجية يوفر تقديرًا لدرجة حرارة الجسم الأساسية في ظل مجموعة معينة من الظروف البيئية ، مما يزيد من تحديد الوظيفة الفسيولوجية والبقاء على قيد الحياة. يتطلب هذا النهج معلومات عن المعلمات الفسيولوجية الأساسية مثل الاعتماد الحراري للبيض ، وتطور اليرقات والعذارى للحرارة الخارجية ، أو معدل الأيض الأساسي أو منحنيات الاستجابة الفسيولوجية للحرارة. النهج ، الذي تم تطويره من المبادئ الأولية والبيانات التجريبية ، أعطى نتائج متطابقة مع SDM التقليدي المجهز ببيانات التوزيع المرصودة (Kearney وآخرون. 2010). يمكن أن تبرر هذه النتيجة على ما يبدو استخدام نهج SDM الأبسط. ومع ذلك ، فإن الميزة القوية للنمذجة الميكانيكية المتخصصة ، كما اقترحها كيرني وآخرون. (2009) ، هو تكامل التشتت وتطور بعض السمات النموذجية المرتبطة بالتوزيع (Kearney وآخرون. 2009). باستخدام نموذج جيني كمي معياري ، قام المؤلفون بمحاكاة التغيير التطوري في مقاومة تجفيف البيض وبالتالي حدوث وانتشار معدل انتشار البويضات. الزاعجة المصرية في شمال أستراليا (الشكل 2). تم تشغيل النموذج مع وبدون تغير المناخ. مثل هذا النموذج المتكامل للمحاسبة لديناميكيات المدى والتطور ليس فريدًا (انظر Kramer وآخرون. 2008 ، 2010) ، ولكن نادرًا ما تم تطبيقه على نمذجة التنوع البيولوجي ويقتصر على الأصناف المدروسة جيدًا مما يسمح بوضع معلمات النموذج.

بشكل عام ، ميزة دمج العديد من العمليات في وقت واحد ليس فقط لتوفير المزيد من النماذج المفيدة للتنوع البيولوجي ولكن أيضًا في إثارة أسئلة أو فرضيات بيئية جديدة وإعطاء رؤى لا تقدر بثمن حول الدوافع لتوزيع الأنواع. على سبيل المثال ، من خلال دمج القيود اللاأحيائية والتفاعلات المشتتة والحيوية في إطار واحد ، بولانجات وآخرون. (2012 أ) تمكنت من تحديد تأثيرات التشتت والتفاعلات النباتية على مكانة اللاأحيائية. سمح التقدير غير المتحيز للمكانة بتحديد مناطق حوض المصدر المحتملة والظروف البيئية حيث كانت التفاعلات الإيجابية والسلبية أكثر أهمية (الشكل 3).

الجانب السلبي لدمج عمليات متعددة في وقت واحد هو التوازن المعقد بين التعقيد وقابلية التتبع (ليفينز 1966). سيظل تقليل التعقيد عن طريق تحديد العمليات والتفاعلات غير المهمة لتقليل عدد المعلمات المجانية يمثل تحديًا رئيسيًا في نمذجة التنوع البيولوجي (الإطار 1). ومع ذلك ، توضح الأمثلة المذكورة أعلاه والأساليب المدرجة في الجدول S1 أن تكامل العمليات المتعددة في إطار عمل النمذجة يصبح ممكنًا عند بناء النهج على خلفية نظرية قوية. نعتقد أن تطوير أدوات المحاكاة المدفوعة بالنظرية ضروري لبناء نماذج التنوع البيولوجي من الجيل التالي. يجب أن يساعد هذا النهج ، من بين أمور أخرى ، في إدارة التعقيد وتوفير المزيد من النماذج الإحصائية القابلة للتتبع. في موازاة ذلك ، توفر المحاكاة النظرية أيضًا حدسًا لأهم الآليات عن طريق تحليلات الحساسية وتوفر بعض الفهم الآلي للمعلمات والتنبؤات.


التحميل الان!

لقد سهلنا عليك العثور على كتب إلكترونية بتنسيق PDF دون أي حفر. ومن خلال الوصول إلى كتبنا الإلكترونية عبر الإنترنت أو عن طريق تخزينها على جهاز الكمبيوتر الخاص بك ، يكون لديك إجابات مناسبة باستخدام مفتاح إجابة Biology Eoc Review Packet Packet. للبدء في العثور على مفتاح إجابة حزمة مراجعة Biology Eoc ، فأنت محق في العثور على موقعنا الإلكتروني الذي يحتوي على مجموعة شاملة من الأدلة المدرجة.
مكتبتنا هي الأكبر من بين هذه المكتبات التي تحتوي على مئات الآلاف من المنتجات المختلفة الممثلة.

أخيرًا ، حصلت على هذا الكتاب الإلكتروني ، شكرًا على كل مفتاح إجابات حزمة مراجعة Biology Eoc التي يمكنني الحصول عليها الآن!

لم أكن أعتقد أن هذا سيعمل ، أظهر لي أفضل أصدقائي هذا الموقع ، وهو يعمل! أحصل على الكتاب الإلكتروني المطلوب

wtf هذا الكتاب الاليكترونى الرائع مجانا ؟!

أصدقائي غاضبون جدًا لدرجة أنهم لا يعرفون كيف أمتلك كل الكتب الإلكترونية عالية الجودة التي لا يعرفون عنها!

من السهل جدًا الحصول على كتب إلكترونية عالية الجودة)

الكثير من المواقع المزيفة. هذا هو أول واحد نجح! تشكرات

wtffff أنا لا أفهم هذا!

ما عليك سوى اختيار النقر ثم زر التنزيل ، وإكمال العرض لبدء تنزيل الكتاب الإلكتروني. إذا كان هناك استبيان يستغرق 5 دقائق فقط ، فجرب أي استطلاع يناسبك.


علم الوراثة السكانية في سياق الأزهار المتطايرة

في أنظمة التلقيح المتخصصة ، ستؤثر البيئة المتميزة وسلوك مجموعة الملقحات الوظيفية للنبات على معدلات التلقيح ونظام التزاوج ومدى وتوزيع حركة حبوب اللقاح. وهكذا عندما تعود خصوصية الملقِّح (جزئيًا على الأقل) إلى عطر الأزهار (Waelti وآخرون. 2008) والملقحات المحددة تؤثر على هذه العناصر الأساسية لبيئة التكاثر النباتية ، ومن المتوقع أن يؤثر التباين الزهري المتقلب على التركيب الجيني وتطور مجموعات النباتات. على سبيل المثال ، قد تؤدي التغييرات في المواد المتطايرة الزهرية التي تؤدي إلى تبديل الملقحات إلى تغيير أنماط تدفق الجينات والتي بدورها قد تؤثر على التركيب الجيني للسكان للأنواع. في الوقت الحاضر ، هذه الروابط التي يحتمل أن تكون مهمة بين المواد المتطايرة للنبات والتركيب الجيني للسكان غير مفهومة جيدًا لأي نظام تلقيح.

ربما كان التطبيق الأكثر شمولاً للأدوات الجزيئية في سياق الأزهار المتطايرة هو دراسة أنظمة التلقيح بالأوركيد الأرضية الخادعة جنسياً في أوروبا وأستراليا. يعتمد التلقيح بالخداع الجنسي على محاكاة الفيرومونات الجنسية لجذب الملقحات (Schiestl 2005) ويتميز بعلاقات محددة للغاية مع الملقحات النباتية والتي تم اقتراحها منذ فترة طويلة لتكون بمثابة آلية عزل أخلاقية بين الأصناف المتعاطفة (Paulus & Gack 1990 Grant 1994 ). نظرًا لأن هذا النظام قد استفاد من جهد تعاوني كبير بين علماء البيئة والكيميائيين وعلماء الوراثة ، فسيتم استخلاص عدد من الأمثلة في جميع أنحاء هذه المراجعة من هذا النظام. حيثما أمكن ، نقدم أيضًا أمثلة من أنظمة أخرى ، على الرغم من نقص البيانات الكاملة في كثير من الحالات. على سبيل المثال ، بعض حالات التباين المتقلب المتميز جيدًا لديها بيئة تلقيح داعمة محدودة ولا توجد بيانات وراثية. في حالات أخرى ، تتميز الأنماط الجينية وبيولوجيا التلقيح بشكل جيد ، لكن المعرفة بالتركيب المتطاير والتنوع غير متوفرة. يجب التأكيد على أنه يمكن بناء الجسور بين كيمياء رائحة الأزهار وبيولوجيا التلقيح وعلم الوراثة من أي اتجاه. يمكن أن تكشف الوراثة عند تطبيقها على الأنظمة التي تمت دراسة المواد المتطايرة والملقحات لها جيدًا ، في حين أن إنشاء الأنماط الجينية السكانية للأنواع المدروسة بشكل سيئ قد يوفر دليلًا على ظواهر التلقيح المثيرة للاهتمام.

أدناه ، نناقش بدورنا ست فرضيات أساسية نعتقد أنها مفيدة في دراسة اختلاف رائحة الأزهار داخل الأصناف (الجدول 1). في المستوى الأساسي ، يمكن أن تنطبق الفرضيات على نظام دراسة الأصناف الشقيقة التي تلعب فيها الرائحة الزهرية دورًا رئيسيًا في جذب نقابات الملقحات المتخصصة وظيفيًا المتناقضة (الشكل 1). وفقًا للسيناريو الوارد في الشكل 1 ، يمكن أن يعمل التفاعل بين المواد المتطايرة الزهرية وبيئة التلقيح وعلم الوراثة السكانية بطرق مختلفة وعلى مستويات مختلفة (الأنواع والمجموعات والأفراد). يعد الجمع بين المعرفة بالتنوع المتقلب والمعرفة البيئية والوراثية أمرًا ضروريًا لمعالجة هذه الفرضيات بشكل كامل. أدناه ننظر في الفرضيات الستة بدورها.

فرضية المعرفة المتقلبة المعرفة البيئية المعرفة الجينية
1. ترجع خصوصية الملقحات إلى التركيبة المتطايرة المتميزة لمزيج الأزهار تأكيد نشاط التركيب المتطاير المتميز كجاذب دليل بيئي لخصوصية الملقحات المرتبطة بتركيبة متطايرة معينة تأكيد وراثي لكيانات متميزة (أنواع الرائحة ، الأنواع الفرعية ، الأنواع)
2. يعكس التركيب المتطاير المتميز حدود الأنواع تكوين متقلب مميز بين الأنواع دليل بيئي للعزلة الإنجابية دليل وراثي على أن التركيب المتطاير يتطابق مع الأنواع المتميزة وراثيا
3. يرجع التهجين إلى مشاركة المكونات المتطايرة الرئيسية لمزيج الأزهار المكونات المتطايرة المشتركة الأدلة المورفولوجية والبيئية للتهجين التأكيد الجيني للتهجين
4. ستؤثر الملقحات المختلفة على نظام تزاوج النبات (التزاوج الذاتي مقابل التهجين) التأكيد على أن المكونات المتطايرة المتميزة تجتذب ملقحات مختلفة الدليل البيئي على الاختلافات السلوكية بين الملقحات المتميزة دليل وراثي للاختلافات في نظام تزاوج النبات
5. تؤثر الملقحات النوعية المختلفة بشكل واضح على مدى تدفق حبوب اللقاح التأكيد على أن المكونات المتطايرة المتميزة تجتذب ملقحات مختلفة دليل بيئي للأنماط المختلفة لحركة حبوب اللقاح بواسطة الملقحات المختلفة تحليل الأبوة أو الأدلة الجينية الأخرى للاختلافات في مدى تدفق حبوب اللقاح
6. ستؤثر الملقحات المختلفة على مساهمة الذكور في التركيب الجيني للسكان التأكيد على أن المكونات المتطايرة المتميزة تجتذب ملقحات مختلفة دليل بيئي لأنظمة التزاوج المختلفة و / أو أنماط حركة حبوب اللقاح بواسطة الملقحات المختلفة مقاييس التباين الجيني والتمايز داخل وبين السكان (بشكل مثالي لـ nDNA و cpDNA)

رسم تخطيطي يوضح الروابط المحتملة بين المواد المتطايرة الأزهار وعلم الوراثة السكانية في أنظمة التلقيح المتخصصة. تمثل الأزهار نوعين من الأصناف الشقيقة الافتراضية التي تحدد رائحة الأزهار التلقيح من خلال التباين بين مجموعات الملقحات المتخصصة وظيفيًا. يتم تمثيل الأنساب التطورية بخطوط سوداء وهناك اتجاه نحو مقياس تصنيفي أدق في الجزء العلوي من الرسم التخطيطي. الأسهم الرمادية تصور اتجاه تدفق الجينات.

الفرضية 1: المواد المتطايرة والتلقيح النوعي

الفرضية الأولى: ربما تكون "خصوصية الملقحات ترجع إلى التركيبة المتطايرة المتميزة لمزيج العطر الزهري" هي الأكثر أهمية والأصعب في الاختبار المرضي. الأهداف هنا ثلاثية: تحديد خصوصية الملقِّح ، لتأكيد التركيبة المتطايرة المتميزة والحصول على أدلة على نشاط المكونات المتطايرة الزهرية كجاذبات للتلقيح. في معظم الحالات حتى الآن ، حتى بالنسبة لهذه الفرضية التي تبدو مباشرة ، هناك القليل من الدراسات التي بحثت في جميع خطوط الأدلة الثلاثة.

على الرغم من وجود بنك المعلومات المتواضع ولكن الموسع حول تباين الأزهار المتطايرة داخل الأنواع وفيما بينها (Knudsen وآخرون. 2006) ، لا يزال الدليل القاطع للروابط بين هذا الاختلاف والملقحات المرتبطة به نادرًا. يتطلب إظهار العلاقة بين مواد متطايرة معينة وملقحات معينة عادةً خطوط متعددة من الأدلة. من الناحية المثالية ، سيتضمن ذلك الملاحظات الميدانية أو التجارب التي توضح دور الرائحة الزهرية في جذب الملقحات متبوعًا بتقييم المكونات النشطة من الناحية الفسيولوجية ، وتوصيف هذه المركبات وتوليفها واختبارًا سلوكيًا عن طريق الاختبار الحيوي لتأكيد النشاط في الملقحات (Schiestl & Marion-Poll 2002b Schiestl & بيكال 2005 فرانك وآخرون. 2009). يمكن أن يكون التأكيد الجيني على أن خصوصية الملقِّح مرتبطة بكيانات نباتية متميزة أمرًا مهمًا ، خاصة بالنسبة للأنواع المماثلة شكليًا.

حتى قبل تحديد مكونات الأزهار المتطايرة النشطة ، يجب أن تكون التجارب السلوكية هي الخطوة الأولى في دراسة أهمية الرائحة في جذب الملقحات. على سبيل المثال ، أكد Okamoto و Kawakita & Kato (2007) دور رائحة الأزهار في التلقيح في الحضانة. جلوشيديون باستخدام تجارب الاختيار. عند التلقيح ملحمة تعرضت العث للهواء المتدفق من زوج من الأكياس عبر أنبوب Y استجابوا فقط للهواء من الأكياس التي تحتوي على أزهار مضيفهم جلوشيديون محيط. لم تكن هناك استجابة لزهور غير مضيفة مشتركة جلوشيديون الأنواع أو لتفريغ أكياس التحكم. وبهذه الطريقة ، توفر الاختبارات الحيوية السلوكية أدوات أنيقة وقوية لتأكيد أن المواد المتطايرة تلعب دورًا رئيسيًا في جذب الملقحات.

بمجرد تأكيد دور الرائحة الزهرية في جذب التلقيح ، فإن كروماتوغرافيا الغاز مع الكشف الكهربائي (GC-EAD) توفر أداة قوية لتحديد المركبات التي اكتشفتها الملقحات من عدد لا يحصى من التباين المتطاير التي قد تنتجها الزهرة. تجمع هذه الطريقة بين كروماتوغرافيا الغاز (لفصل المزيج إلى مكونات مفردة) مع الكشف الكهربائي الذي يسمح بتحديد المركبات النشطة من الناحية الفسيولوجية التي اكتشفتها الحشرات. عادةً ما يتم تحديد المركبات النشطة لـ GC-EAD لاحقًا بواسطة GC-MS وإجراءات التشخيص الأخرى (Schiestl & Marion-Poll 2002b). مكمل لنهج التحليل الكيميائي لـ GC-EAD هو اختبارات بيولوجية ميدانية أو معملية لتحديد النشاط البيولوجي لإشارات الأزهار المفترضة. تستخدم هذه التجارب السلوكية عادةً نسخًا تركيبية من المواد المتطايرة الزهرية المحددة لإظهار جاذبية الملقحات في الجسم الحي. بالإضافة إلى إظهار دور العطر في جذب الملقحات ، تعد التجارب لتأكيد نشاط الجاذب ضرورية لتمييز إشارات الجذب عن الفسيفساء الكيميائية الخلفية والتي قد تتضمن إشارات كيميائية مع وظائف أخرى ، على سبيل المثال تلك التي تشارك في صد الحيوانات العاشبة أو الإشارات الدفاعية للنبات ( Raguso 2008c).

تمثل بساتين الفاكهة الخادعة جنسياً المدروسة جيدًا في أستراليا وأوروبا نظامين حيث حددت GC-EAD و GC-MS والإجراءات التحليلية الأخرى المركبات العضوية المتطايرة التي تم تأكيد نشاطها كجذاب في هذا المجال لاحقًا من خلال خطوط متعددة من الأدلة التجريبية. جذب الملقحات إلى باقات روائح معينة في جنس السحلية المخادع جنسياً اوفريس تم اكتشافه للعديد من الأنواع وتم اكتشاف أكثر من 50 مركبًا نشطًا في الملقحات (Schiestl وآخرون. 1999 أياس وآخرون. 2000 ستوكل وآخرون. 2005 Ayasse 2006 Paulus 2006). تم تحديد بعض هذه المركبات على أنها جزيئات شائعة الحدوث بما في ذلك الإسترات ، والألدهيدات ، والألكانات ، والألكينات ، مع تحديد خصوصية بنسب المركبات المختلفة التي تحاكي الإشارات الجنسية للإناث. أندرينا النحل (Ayasse وآخرون. 2000 Schiestl & Ayasse 2002a Stökl وآخرون. 2005). تم توضيح الدور المهم للمكونات المحددة للتحكم في خصوصية الملقحات من خلال التجارب السلوكية باستخدام المكونات الاصطناعية من باقة الأزهار (Ayasse وآخرون. 2000 ، 2003). في الاسترالية مخادعة جنسيا شيلوغلوتيس تلقيح بساتين الفاكهة بواسطة ذكور الدبابير الصخرية ، وهي فئة غير مكتشفة سابقًا من المنتجات الطبيعية (بدلاً من مزيج من المركبات الشائعة) توفر الأساس الكيميائي لخصوصية الملقحات (Schiestl وآخرون. 2003 فرانك وآخرون. 2009). تم تأكيد أول هذه المركبات الموصوفة ، "chiloglottone 1" (2-ethyl-5-propylcyclohexan-1،3-dione) ، على أنها فرمون جنس دبور thynnine الأنثوي وجاذب الملقحات السحلبية (Schiestl وآخرون. 2003). كشفت دراسة لاحقة أن المتغيرات الكيميائية الأخرى لهذه الفئة الجديدة من المركبات متورطة كجاذبات محددة في تفاعلات ملقحات الأوركيد الأخرى (فرانك وآخرون. 2009 ).

من المحتمل أن يكون لبساتين الأوركيد الاستوائية الجديدة الملقحة بنحل الأوغلوسين أطول تاريخ للدراسة في خصوصية الملقحات التي تتوسطها الرائحة. تفتقر هذه الأوركيد إلى الرحيق وتجذب ذكور نحل الأوغلوسين برائحة الأزهار. يقوم النحل بتجميع المركبات المتطايرة من بساتين الفاكهة وغيرها من المصادر الزهرية وغير الزهرية لبناء باقات معقدة وغالبًا ما تكون خاصة بالأنواع المحددة لجذب الأصدقاء (Kimsey 1980 Eltz، Roubik & Lunau 2005 Eltz، Ayasse & Lunau 2006). في ورقة تاريخية ، استكشف دريسلر (1968) فرضيات حول دور الرائحة في التلقيح ، والخصوصية ، والعزلة الإنجابية ، والانتواع في بساتين الفاكهة الملقحة بنحل الأوغلوسين. من المدهش أنه على الرغم من البداية المبكرة ، لا يزال هناك الكثير الذي يجب تعلمه حول هذا النظام. كان عدد من أنواع الأوركيد الملقحة بالأوغلوسين موضوعًا لتحليل الأزهار المتطايرة وتشير هذه الدراسات إلى أن جاذبية الملقحات المحددة قد تم منحها على الأرجح من خلال مزيج معقد من المكونات الكيميائية (Hills ، Williams & Dodson 1972 Whitten & Williams 1992 Cancino & Damon 2007) . أظهرت الاختبارات السلوكية باستخدام المواد الكيميائية الاصطناعية جاذبية المكونات الفردية لمزيج الأزهار وتأثير الخلائط المتطايرة على الجاذبية (Williams & Dodson 1972 Ackerman 1983). تم تعزيز هذه النتائج مؤخرًا فقط من خلال GC-EAD و electroantennography (EAG) التي توفر دليلًا على أن عمليات الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي تلعب دورًا في جذب النحل للروائح (Schiestl & Roubik 2003 Eltz & Lunau 2005 Eltz، Ayasse & Lunau 2006). من الواضح أننا بدأنا للتو في فهم دور المواد المتطايرة الزهرية في هذا التفاعل المعقد والمتنوع بين الأوركيد الاستوائية والمُلقِّحات.

عدد علاقات الملقحات النباتية التي تم تحديد المواد المتطايرة الزهرية وإثباتها على أنها جاذبات صغيرة (الجدول 2) وتهيمن عليها أنظمة تلقيح الحضانة الخادعة والملزمة. خارج الخداع الجنسي ، ربما يكون أحد أفضل الأمثلة على نهج متكامل لربط المواد المتطايرة بالمُلقِّح هو من قبل Brodmann وآخرون. (2008) ، الذي أظهر المواد المتطايرة المنبعثة من أزهار الأوركيد Epipactis helleborine لاستنباط جاذبية الاجتماعية فيسبولا الدبابير في دراسة جمعت بين اختبارات المركبات الطبيعية والاصطناعية في فحوصات سلوكية مع تأكيد GC-EAD وتحديد المركبات المتطايرة النشطة للأزهار. لا ينبغي إهمال أنظمة التلقيح هذه في الدراسات المستقبلية خارج هذه العلاقات الوثيقة مع الملقحات النباتية حيث يكون التخصص أقل تطرفًا. على سبيل المثال ، التلقيح بواسطة نحل قليل القولون (الذي يجمع حبوب اللقاح من نوع أو جنس نباتي واحد فقط) أمر شائع في بعض أجزاء العالم (Proctor، Yeo & Lack 1996 Dotterl وآخرون. 2005) ومع ذلك ، بالكاد تمت دراسة الإشارات الزهرية المتضمنة في هذه العلاقات.

نظام التوصيف تأكيد تجريبي
GC-MS إلخ GC-EAD المقايسة الحيوية - مادة نباتية Bioassay - مواد تركيبية أو مقتطفات
التين - التين - الدبابير التبادلية (وير وآخرون. 1993 Grison و Edwards و Hossaert-Mckey 1999 Grison-Pige و Bessiere & Hossaert-Mckey 2002a Grison-Pige وآخرون. 2002 ب) من بين أمور أخرى (جيبرناو وآخرون. 1998) من بين أمور أخرى (جريسون بيج ، بيسير ، هوسايرت مكي 2002 أ)
مخادع جنسيًا شيلوغلوتيس بساتين الفاكهة (شيستل وآخرون. 2003 Schiestl & Peakall 2005 فرانك وآخرون. 2009 ) (شيستل وآخرون. 2003 Schiestl & Peakall 2005) (باور 1996 ، 2006 شيستل وآخرون. 2003 ) (Schiestl & Peakall 2005 Franke وآخرون. 2009 )
خادع جنسيًا اوفريس بساتين الفاكهة (أياس وآخرون. 2000 ، 2003 Stökl وآخرون. 2005 ) (شيستل وآخرون. 1999 أياس وآخرون. 2000 ، 2003 Stökl وآخرون. 2005 جوجلر وآخرون. 2009 ) (شيستل وآخرون. 1999 أياس وآخرون. 2000, 2003 ) (شيستل وآخرون. 1999 أياس وآخرون. 2000 ، 2003 Gögler وآخرون. 2009 )
نحل يوجلوسين وبساتين الفاكهة الاستوائية ( Hills, Williams & Dodson 1972 Whitten & Williams 1992 Cancino & Damon 2007 ) ( Schiestl & Roubik 2003 Eltz & Lunau 2005 ) ( Williams & Dodson 1972 ) ( Dodson وآخرون. 1969 Williams & Dodson 1972 Ackerman 1983 )
GlochidionEpicephala moth mutualism ( Okamoto, Kawakita & Kato 2007 ) ( Okamoto, Kawakita & Kato 2007 )
Yucca – yucca moth mutualism ( Svensson وآخرون. 2005 )
Dead-horse arum ( Stensmyr وآخرون. 2002 ) ( Stensmyr وآخرون. 2002 ) ( Stensmyr وآخرون. 2002 ) ( Stensmyr وآخرون. 2002 )
Willows and oligolectic bees ( Dotterl وآخرون. 2005 Fussel وآخرون. 2007 ) ( Dotterl وآخرون. 2005 ) ( Dotterl وآخرون. 2005 )
Epipactis helleborine و فيسبولا social wasps ( Brodmann وآخرون. 2008 ) ( Brodmann وآخرون. 2008 ) ( Brodmann وآخرون. 2008 ) ( Brodmann وآخرون. 2008 )

Hypothesis 2: volatiles and species boundaries

Despite the early discovery that different floral odour composition reflected the delineation of species and their respective pollinators in Catasetum orchids ( Hills, Williams & Dodson 1972 ), there appear to be few studies that evaluate the role of distinct volatile composition in maintaining species boundaries. We therefore draw on our own ongoing studies to provide an example. An interesting feature of the Australian sexually deceptive Chiloglottis orchids is the high frequency of temporally and spatially co-flowering congeneric species ( Bower 1996 Peakall وآخرون. 1997 Mant, Peakall & Weston 2005c Mant وآخرون. 2005a ). One pair of species that can be found co-flowering is C. valida and an undescribed species morphologically similar to C. jeansii (hereafter C. aff jeansii). Chiloglottis valida is known to attract its male thynnine pollinator Neozeloboria monticola with the single volatile compound, chiloglottone 1 (2-ethyl-5-propylcyclohexan-1,3-dione) ( Schiestl & Peakall 2005 ). Similarly, evidence including GC-EAD, GC-MS and bioassays with synthetic compound has revealed that C. aff jeansii attracts its undescribed pollinator (a Neozeloboria species in the impatiens species complex) by a structural isomer of chiloglottone 1, called chiloglottone 3 (2-butyl-5-methylcyclohexan-1,3-dione) ( Franke وآخرون. 2009 R. Peakall unpublished). Field studies have shown no cross-attraction between the two compounds and their respective pollinators.

To test whether chemical composition corresponds with species boundaries we applied GC-MS with selective ion monitoring (SIM, reduces the detection threshold several orders of magnitude and provides the most sensitive measurement of a compound’s presence or absence) of single orchid labella to identify the active compound in flowers from mixed populations of the two taxa. The results of the floral chemistry indicated that our own diagnosis of species based on morphology and conducted in the field was frequently incorrect (R. Peakall unpublished). Subsequently, chloroplast DNA analysis with the taxa defined only by their chemical composition revealed extensive genetic differentiation between these chemically-defined taxa ( Ebert, Hayes & Peakall 2009a ). Thus, this study confirms the hypothesis that distinct floral volatile composition should reflect taxonomic boundaries between morphologically similar species when volatiles function as specific pollinator attractants.

The combination of floral volatile analysis and population genetic analysis can sometimes provide unexpected insights into the nature of species boundaries. Mant, Peakall & Schiestl (2005b) investigated the patterns of odour and genetic variation among several species of sexually deceptive Ophrys. The odour analysis indicated a previously unknown or cryptic taxon that was characterized by distinct odour composition. Remarkably, this entity was not distinct genetically, at least at the level of the nuclear micosatellite loci investigated, nor were its non-active odour compounds distinct from those of related Ophrys محيط. This discovery in Ophrys may well represent an incipient taxon in the early phases of pollinator mediated speciation with as yet little or no accumulated differentiation evolving at neutral traits not under selection. It now remains to be experimentally confirmed in the field that the odour differences are directly linked to specific pollinators and that hybridization is minimal or absent as a consequence. This example thus represents a case where floral volatile and genetic knowledge is in hand, but now requires further integration with pollination ecology.

Exploring the role of floral scent in taxonomic boundaries (Hypothesis 2) may be approached from different directions. Volatile studies indicating strong odour differences among taxa should seek to integrate ecological and genetic data. Similarly, genetic studies revealing unexpected taxonomic boundaries, particularly among closely related sympatric taxa, should consider whether floral odour variation could be linked to specific pollination and reproductive isolation.

Hypothesis 3: volatiles, hybridization and population genetics

When floral odour is the major determinant of pollinator specificity, changes or variation in floral odour could break down specificity and increase the frequency of interspecific pollen transfer, thereby promoting hybridization and introgression. Alternatively, when hybridization is detected in otherwise highly specific systems, it is of interest to investigate the role floral odour may or may not play in enabling hybridization.

A direct but unexpected link between floral odour and hybridization can be found in Chiloglottis orchids. Extreme pollinator specificity is the norm in these orchids with putative hybrids rarely reported ( Peakall وآخرون. 1997). One exception is Chiloglottis X pescottiana which, when described, was hypothesized to be a hybrid between C. trapeziformis و C. valida. Allozyme based genetic analysis subsequently confirmed the hybrid status of this taxon ( Peakall وآخرون. 1997). GC-EAD analysis and field bioassays further confirmed that both orchid parents employ the same single volatile compound, chiloglottone, to attract their respective and phylogenetically distinct pollinators ( Schiestl وآخرون. 2003 Schiestl & Peakall 2005 ). By virtue of this shared compound, hybridization between the two taxa (due to pollinator sharing) can occur when their usual geographically and altitudinally separate ranges occasionally overlap ( Peakall وآخرون. 2002 ). This case provides an example of the power of combining floral volatile analysis with ecological and genetic methods to better understand the role of floral volatiles in hybridization.

There are more documented cases of hybridization and introgression in the sexually deceptive Ophrys orchids of Europe compared to Australian sexually deceptive orchids ( Soliva & Widmer 2003 Mant, Peakall & Schiestl 2005b ). This may be due, at least in part, to the differences associated with the chemical basis for pollinator attraction in Ophrys. The volatile blend of Australian sexually deceptive orchids is typically characterized by one, two or three unique active compounds ( Mant وآخرون. 2002 Schiestl وآخرون. 2003 Schiestl & Peakall 2005 Franke وآخرون. 2009 ) while in some of the better-studied Ophrys taxa, specific pollinator attraction is based not on a single chemical odour compound but on emission of distinct blends or ratios of several commonly occurring hydrocarbon compounds ( Schiestl وآخرون. 1999 Stökl وآخرون. 2005). Hybridization due to a breakdown of pollinator specificity may occur between some Ophrys more frequently because variation in blends and ratios could result in a floral bouquet more closely resembling that of a sympatric species ( Stökl وآخرون. 2008 ).

An interesting example of marked scent differences among species is found in the genus سيلين (Caryophyllaceae). Waelti وآخرون. (2008) investigated floral odour in white and red campions (سيلين لاتيفوليا و Silene dioica respectively) which are known to be interfertile and to co-occur in parts of their range. GC-MS of floral headspace samples showed distinct odour differences in the relative amounts of biologically active volatile compounds. In a field experiment the biologically active benzenoid phenylacetaldehyde (which dominated the scent of S. dioica and contributed strongly to the odour difference between species) was applied to inflorescences of both species to make floral fragrance more similar. Transfer of fluorescent dye (a pollen analogue) was higher in plots containing scent-manipulated flowers than control plots of unmanipulated inflorescences. Thus, odour differences reduce the potential for gene flow between these species demonstrating the importance of odour for reproductive isolation. This work on volatile variation among species was further supported by an in-depth genetic study of natural hybrid zones among the same two سيلين species providing new and detailed insights into the evolutionary role of introgression and hybridization more generally ( Minder, Rothenbuehler & Widmer 2007 Minder & Widmer 2008 ).

The extensive experimental inter-disciplinary work on the سيلين system illustrates the interpretive power of integrating floral fragrance analysis, population genetics and pollination ecology. Furthermore, while pollination in this system appears to be functionally specialized, it does not represent a case of extreme specialization like sexual deception or nursery pollination. It is therefore apparent that many other less specialized systems that involve related co-flowering taxa may be candidates for exploring the links between volatiles, hybridisation and population genetics. Such systems may offer the opportunity to investigate whether hybridization is more or less common in species with distinct floral volatile blends and whether attraction due to floral fragrance is reduced or maintained in F1 hybrids between taxa with different floral scents.

Hypothesis 4: volatiles, pollination and plant mating systems

Differences among distinct pollinators in behaviour and abundance can be expected to influence the way pollen is moved within and among individual plants and populations. Therefore, in those systems where floral scent governs pollination specificity, either through innate attraction, floral constancy (see Wright and Schiestl in this feature) or filtering visitor composition, it is likely that floral scent variation will indirectly play a key role in moderating plant mating systems (the degree of selfing vs. outcrossing). To our knowledge there are no studies that have directly linked variation in floral volatile composition to plant mating systems.

A study by Brunet & Sweet (2006) , although not directly linked to plant volatiles, provides a rare example of the application of genetic methods for testing the effects pollinators have on the populations they service. This study investigated the effect of different insect pollinators on outcrossing rates in the Rocky Mountain columbine, Aquilegia coerulea a protandrous, self-compatible herb. Many hours of pollinator observations at eight natural populations over 3 years revealed considerable variation in the relative proportions of different pollinator species among populations. Outcrossing rate estimates, achieved by analysis of seed at five allozyme loci, showed an increase in outcrossing rate with hawkmoth abundance. No effect on mating system was detected for any other pollinator group. This appears to be one of the first studies directly linking different pollinators to outcrossing rates. One explanation for the high outcrossing rates achieved by hawkmoth pollination was that hawkmoths reduced geitnogamous selfing (self-pollination between flowers on the same plant) by preferring to visit female-phase flowers before male-phase flowers. Alternatively, hawkmoths may simply be more effective pollinators. بالتالي، A. coerulea populations with low hawkmoth abundance might experience pollen transfer limitation and higher rates of autogamous selfing as reproductive assurance.

In one of the few other examples of studies explicitly investigating the influence of distinct pollinators on plant mating systems, Whelan, Ayre, and Beynon (2009) examined pollination by birds and honey bees in an Australian shrub, Grevillea macleayana. In their experiment they caged some inflorescences to exclude vertebrate pollinators and included in the study one population known to have a high rate of outcrossing. Birds were found to not only deposit more pollen per visit than bees in the high outcrossing population, they also moved longer distances between plants and visited fewer inflorescences on a single plant.

Other relevant insights into how pollinators affect mating system have emerged from research on floral specialization in bees. Pollinator effectiveness, ‘the single-visit contribution by a flower-visitor to the reproductive fitness of a plant’, was compared among specialist bees and generalist pollinators of كناوتيا أرفينسيس by Larsson (2005) . While specialist bees deposited more pollen per visit (higher pollinator effectiveness), their impact on overall pollination success was moderated by their lower abundance relative to generalist pollinators. Thus, higher reproductive success and outcrossing might result when specialist bees are in high abundance. By contrast, when generalist pollinators are in high abundance pollen limitation through wasted interspecific pollen transfer may occur. Pollinators may therefore have an impact on plant mating systems, and floral scent may indirectly influence plant mating system through its interaction with pollinator fauna.

Floral scent chemistry may influence plant mating systems by influencing pollinator behaviour. The study of Kessler, Gase & Baldwin (2008) on the floral fragrance attractant, benzyl acetone, and the nectar-borne repellent nicotine present in the flowers of self-compatible Nicotiana attenuata offers a novel example. Field experiments with transgenic plants deficient for benzyl acetone synthesis, nicotine synthesis or both demonstrated that outcrossing rates were highest in wild-type plants. This may be due to moderation of the attraction by benzyl acetone by the repellent nicotine that limited the time pollinators spent at any one flower and maximized total number of flower visits.

Even low rates of outcrossing can provide benefits to plants with life-histories such as those with low rates of recruitment ( Raguso 2008a ). As such, a plant’s mating system can be an important factor in the evolution of plant populations. Determining the role pollinators and their behaviour play in moderating plant mating systems and the extent to which this is mediated by floral volatile variation will no doubt provide interesting insights into the evolution of floral scent.

Hypothesis 5: volatiles, pollinators and pollen flow

The spatial patterns of pollen movement determine neighbourhood size and inbreeding rates ( Mitchell وآخرون. 2009 ) and are critical in understanding important evolutionary processes such as population differentiation and speciation. It is well established that pollinator behaviour can control the pattern and extent of pollen dispersal ( Richards 1986 ). For example, nocturnal moth pollinators of Silene alba transport a fluorescent dye pollen analogue further on average than bees ( Young 2002 ). Floral volatiles therefore, through their attraction of different pollinators and influence on pollinator behaviour, could exert an indirect influence on pollen movement within and between plant populations.

In sexually deceptive orchids (where the strong relationship between floral odour and specific pollinator has been repeatedly demonstrated) pollinator behaviour and movements may be controlled by optimal mate seeking strategies potentially leading to quite different patterns of pollen flow compared with other pollination systems ( Peakall & Beattie 1996 ). Two ecological approaches have been taken to investigate pollen flow in sexually deceptive orchids: mark-recapture of pollinators to infer potential pollen movement, and direct measurements of pollen flow by tracking the movements of coloured pollen. In the Australian Caladenia tentaculata, longer distance pollen flow is promoted by the male thynnine pollinator’s avoidance of visits to more than one flower in a patch. Pollen movements approximate a linear rather than a leptokurtic distribution (mean distance – 17 m maximum: 58 m) and mirror movements detected by mark-recapture of the pollinator ( Peakall 1990 ). في Drakaea glyptodon mark-recapture of male thynnine pollinators suggests pollen flow could exceed 130 m ( Peakall 1990 ).While near-neighbour pollination may be avoided in male thynnine pollination systems, pollen flow distances will be bounded by the mate search area. Therefore, the type of pollinator exploited by a sexually deceptive orchid may constrain the maximum pollen flow distance. A mark-recapture study of Colletes cunicularius, a bee pollinator of Ophrys, revealed that individual male bees patrol a specific and restricted portion of the total nesting area in search for mates (mean-recapture distances of 5 m, max 50 m). This behaviour may be expected to limit rather than promote long-distance pollen flow in Ophrys orchids ( Peakall & Schiestl 2004 ). By contrast, while presently unknown, longer distance pollen movements may well occur in those plant species visited by foraging female Colletes bees.

It appears intuitively reasonable that in the classic euglossine trapline pollination ( Janzen 1971 ) and perhaps in some fig-wasp pollination systems ( Nason, Herre & Hamrick 1998 ), long range volatile mediated attraction of pollinators will result in long-range pollinator movement and likely long distance pollen flow. If so, such cases will demonstrate a clear link between volatiles and pollen flow. There is little enough research examining and comparing landscape-level gene flow for different pollinators ( Mitchell وآخرون. 2009 ) let alone drawing the link to floral volatiles. Such research, while technically challenging, is now very achievable and will be best realized by combining volatile knowledge, pollination ecology (e.g. pollinator mark-recapture) and genetics (e.g. paternity analysis).

Hypothesis 6: volatiles and population genetic structure

If different distinct pollinators can be expected to influence both plant mating systems (Hypothesis 4) and the patterns and extent of pollen flow at the population scale (Hypotheses 5), it follows that any differences in plant mating system and pollen flow may in turn influence population genetic structure – the patterns and extent of genetic variation within and among populations. In this way, floral volatiles may have indirect interactions on population genetic structure through their interaction with pollinator fauna.

هيوز وآخرون. (2007) have explored the potential impact of bird vs. fly pollinators on the population genetic structure of two South African species of Streptocarpus. Lower levels of genetic differentiation (based on both nuclear and chloroplast DNA analysis) were detected in the sunbird pollinated S. dunii compared to its long-tongued fly pollinated congener S. primulifolius. This was attributed to the greater vagility and wider distribution of the sunbird that likely facilitates greater population connectivity than that possible by fly pollination. While it was recognized that this conclusion may be confounded by differences in habitat between the two study species, this study highlights a potential impact of pollinator behaviour on population genetic structure. Although no information on floral volatile differences was reported it has been noted by others that ornithophilous flowers often have little odour in comparison to other biotic pollination systems ( Knudsen & Tollsten 1993 Levin, Raguso & Mcdade 2001 Raguso وآخرون. 2003). Thus floral volatile differences may indirectly contribute to the population genetic differences between the species.

Population genetic structure in plants is determined by the interaction of multiple factors including mating system, gene flow (both contemporary and historic) by pollen and seed, as well as past population events such as bottlenecks, local extinction and range expansions. A major challenge in linking plant volatile variation to population genetic structure is the need to disentangle these multiple factors. This potential for population genetic structure to be driven by multiple factors can also cloud determination of cause and effect when studying its links to phenotype (e.g. floral scent) and gene flow. The closely related species Clarkia breweri و C. concinna partially overlap in range and conform to the parent-offspring style of rapid speciation due to extreme selection in ecologically marginal populations well characterized in the genus ( Lewis 1962 ). Furthermore, the derivative species, C. breweri, in contrast to its unscented progenitor, C. concinna shows a recent evolution of floral scent production and moth pollination in a largely unscented genus ( Raguso & Pichersky 1995 ). Given that strong selection can dramatically reduce effective population size, with the accompanying founder effects it is conceivable that traits such as floral scent might experience rapid change, elevating rare alleles for floral phenotypes to high frequency by chance within the same genomes as traits under strong selection for fitness (for example drought tolerance).

Given this complexity, careful study design is required in order to be able to definitively identify pollinator-mediated selection as a driver of between-species floral volatile differences. Mant, Peakall & Schiestl (2005b) compared floral odour variation in both putatively selected pollinator-active compounds and non-pollinator-active floral volatile compounds within and among Ophrys محيط. Population genetic data for neutral markers was also obtained for the same set of samples. In order to enable a meaningful and comparable contrast between odour (both active and non-active components) and genetic data, ( Mant, Peakall & Schiestl 2005b ) adapted the Analysis of Molecular Variance ( amova ) framework for the analysis of odour. Although initially developed for molecular data, this procedure can be applied to the hierarchical analysis of variance for any data set that can be input as a pairwise individual by individual distance matrix. The study found significant floral odour differentiation among allopatric populations within species, among allopatric species and among sympatric species. Active odour compounds were more strongly differentiated among allopatric conspecific populations than non-active compounds. In marked contrast, there was limited population or species level population genetic differentiation. It was concluded that the strong odour differentiation but lack of genetic differentiation among sympatric taxa indicated selection imposed by the distinct odour preferences of different pollinating species. This conclusion was reinforced by the low genetic differentiation observed within species that suggested large effective population sizes and therefore little opportunity for genetic drift to account for the observed patterns ( Mant, Peakall & Schiestl 2005b ). The methods developed and executed in this study may serve as a model for future studies that seek to explore the direct or indirect links between floral odour variation and population genetic structure.


مراجع

Ganoza MC, Kiel MC, Aoki H: Evolutionary conservation of reactions in translation. Microbiol Mol Biol Rev. 2002, 66: 460-485. 10.1128/MMBR.66.3.460-485.2002.

Kyrpides NC, Woese CR: Universally conserved translation initiation factors. Proc Natl Acad Sci USA. 1998, 95: 224-228. 10.1073/pnas.95.1.224.

An G, Glick BR, Friesen JD, Ganoza MC: Identification and quantitation of elongation factor EF-P in الإشريكية القولونية cell-free extracts. Can J Biochem. 1980, 58: 1312-1314. 10.1139/o80-177.

Cole JR, Olsson CL, Hershey JW, Grunberg-Manago M, Nomura M: Feedback regulation of rRNA synthesis in الإشريكية القولونية. Requirement for initiation factor IF2. J Mol Biol. 1987, 198: 383-392. 10.1016/0022-2836(87)90288-9.

Aoki H, Dekany K, Adams SL, Ganoza MC: The gene encoding the elongation factor P protein is essential for viability and is required for protein synthesis. J بيول كيم. 1997, 272: 32254-32259. 10.1074/jbc.272.51.32254.

Shimizu Y, Inoue A, Tomari Y, Suzuki T, Yokogawa T, Nishikawa K, Ueda T: Cell-free translation reconstituted with purified components. Nat Biotechnol. 2001, 19: 751-755. 10.1038/90802.

Saini P, Eyler DE, Green R, Dever TE: Hypusine-containing protein eIF5A promotes translation elongation. طبيعة سجية. 2009, 459: 118-121. 10.1038/nature08034.

Cooper HL, Park MH, Folk JE, Safer B, Braverman R: Identification of the hypusine-containing protein hy+ as translation initiation factor eIF-4D. Proc Natl Acad Sci USA. 1983, 80: 1854-1857. 10.1073/pnas.80.7.1854.

Byers TL, Ganem B, Pegg AE: Cytostasis induced in L1210 murine leukaemia cells by the S-adenosyl-L-methionine decarboxylase inhibitor 5'-([(Z)-4-amino-2-butenyl]methylamino)-5'-deoxyadenosine may be due to hypusine depletion. Biochem J. 1992, 287 (Pt 3): 717-724.

Chattopadhyay MK, Tabor CW, Tabor H: Spermidine but not spermine is essential for hypusine biosynthesis and growth in خميرة الخميرة : spermine is converted to spermidine in vivo by the FMS1-amine oxidase. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 13869-13874. 10.1073/pnas.1835918100.

Chen KY, Liu AY: Biochemistry and function of hypusine formation on eukaryotic initiation factor 5A. Biol Signals. 1997, 6: 105-109. 10.1159/000109115.

Gerner EW, Mamont PS, Bernhardt A, Siat M: Post-translational modification of the protein-synthesis initiation factor eIF-4D by spermidine in rat hepatoma cells. Biochem J. 1986, 239: 379-386.

Park MH: The post-translational synthesis of a polyamine-derived amino acid, hypusine, in the eukaryotic translation initiation factor 5A (eIF5A). ي بيوتشيم. 2006, 139: 161-169. 10.1093/jb/mvj034.

Park MH, Joe YA, Kang KR: Deoxyhypusine synthase activity is essential for cell viability in the yeast خميرة الخميرة. J بيول كيم. 1998, 273: 1677-1683. 10.1074/jbc.273.3.1677.

Murphey RJ, Gerner EW: Hypusine formation in protein by a two-step process in cell lysates. J بيول كيم. 1987, 262: 15033-15036.

Wolff EC, Lee YB, Chung SI, Folk JE, Park MH: Deoxyhypusine synthase from rat testis: purification and characterization. J بيول كيم. 1995, 270: 8660-8666. 10.1074/jbc.270.15.8660.

Abbruzzese A, Park MH, Folk JE: Deoxyhypusine hydroxylase from rat testis. Partial purification and characterization. J بيول كيم. 1986, 261: 3085-3089.

Aoki H, Xu J, Emili A, Chosay JG, Golshani A, Ganoza MC: Interactions of elongation factor EF-P with the الإشريكية القولونية ribosome. Febs J. 2008, 275: 671-681. 10.1111/j.1742-4658.2007.06228.x.

Overbeek R, Begley T, Butler RM, Choudhuri JV, Chuang HY, Cohoon M, de Crécy-Lagard V, Diaz N, Disz T, Edwards R, Fonstein M, Frank ED, Gerdes S, Glass EM, Goesmann A, Hanson A, Iwata-Reuyl D, Jensen R, Jamshidi N, Krause L, Kubal M, Larsen N, Linke B, McHardy AC, Meyer F, Neuweger H, Olsen G, Olson R, Osterman A, Portnoy V, Pusch GD, Rodionov DA, Rückert C, Steiner J, Stevens R, Thiele I, Vassieva O, Ye Y, Zagnitko O, Vonstein V: The subsystems approach to genome annotation and its use in the project to annotate 1000 genomes. الدقة الأحماض النووية. 2005, 33: 5691-5702. 10.1093/nar/gki866.

Moran NA, McLaughlin HJ, Sorek R: The dynamics and time scale of ongoing genomic erosion in symbiotic bacteria. علم. 2009, 323: 379-382. 10.1126/science.1167140.

Brochier C, Lopez-Garcia P, Moreira D: Horizontal gene transfer and archaeal origin of deoxyhypusine synthase homologous genes in bacteria. Gene. 2004, 330: 169-176. 10.1016/j.gene.2004.01.018.

Behshad E, Ruzicka FJ, Mansoorabadi SO, Chen D, Reed GH, Frey PA: Enantiomeric free radicals and enzymatic control of stereochemistry in a radical mechanism: the case of lysine 2,3-aminomutases. الكيمياء الحيوية. 2006, 45: 12639-12646. 10.1021/bi061328t.

Larkin MA و Blackshields G و Brown NP و Chenna R و McGettigan PA و McWilliam H و Valentin F و Wallace IM و Wilm A و Lopez R و Thompson JD و Gibson TJ و Higgins DG: Clustal W و Clustal X الإصدار 2.0. المعلوماتية الحيوية. 2007 ، 23: 2947-2948. 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btm404.

Lepore BW, Ruzicka FJ, Frey PA, Ringe D: The x-ray crystal structure of lysine-2,3-aminomutase from Clostridium subterminale. Proc Natl Acad Sci USA. 2005, 102: 13819-13824. 10.1073/pnas.0505726102.

Onesti S, Desogus G, Brevet A, Chen J, Plateau P, Blanquet S, Brick P: Structural studies of lysyl-tRNA synthetase: conformational changes induced by substrate binding. الكيمياء الحيوية. 2000, 39: 12853-12861. 10.1021/bi001487r.

Kaniga K, Compton MS, Curtiss R, Sundaram P: Molecular and functional characterization of Salmonella enterica serovar typhimurium poxA gene: effect on attenuation of virulence and protection. Infect Immun. 1998, 66: 5599-5606.

Van Dyk TK, Smulski DR, Chang YY: Pleiotropic effects of poxA regulatory mutations of الإشريكية القولونية و السالمونيلا تيفيموريوم, mutations conferring sulfometuron methyl and alpha-ketobutyrate hypersensitivity. J باكتيريول. 1987, 169: 4540-4546.

Blaise M, Becker HD, Keith G, Cambillau C, Lapointe J, Giegé R, Kern D: A minimalist glutamyl-tRNA synthetase dedicated to aminoacylation of the tRNAAsp QUC anticodon. الدقة الأحماض النووية. 2004, 32: 2768-2775. 10.1093/nar/gkh608.

Blaise M, Becker HD, Lapointe J, Cambillau C, Giegé R, Kern D: Glu-Q-tRNA(Asp) synthetase coded by the yadB gene, a new paralog of aminoacyl-tRNA synthetase that glutamylates tRNA(Asp) anticodon. Biochimie. 2005, 87: 847-861. 10.1016/j.biochi.2005.03.007.

Blaise M, Olieric V, Sauter C, Lorber B, Roy B, Karmakar S, Banerjee R, Becker HD, Kern D: Crystal structure of glutamyl-queuosine tRNAAsp synthetase complexed with L-glutamate: structural elements mediating tRNA-independent activation of glutamate and glutamylation of tRNAAsp anticodon. J Mol Biol. 2008, 381: 1224-1237. 10.1016/j.jmb.2008.06.053.

Dubois DY, Blaise M, Becker HD, Campanacci V, Keith G, Giegé R, Cambillau C, Lapointe J, Kern D: An aminoacyl-tRNA synthetase-like protein encoded by the Escherichia coli yadB gene glutamylates specifically tRNAAsp. Proc Natl Acad Sci USA. 2004, 101: 7530-7535. 10.1073/pnas.0401634101.

Roy H, Becker HD, Reinbolt J, Kern D: When contemporary aminoacyl-tRNA synthetases invent their cognate amino acid metabolism. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 9837-9842. 10.1073/pnas.1632156100.

Lorber B, Kern D, Giegé R, Ebel JP: Covalent attachment of aspartic acid to خميرة aspartyl-tRNA synthetase induced by the enzyme. FEBS ليت. 1982, 146: 59-64. 10.1016/0014-5793(82)80705-9.

Ling J, Reynolds N, Ibba M: Aminoacyl-tRNA synthesis and translational quality control. Annu Rev Microbiol. 2009, 63: 61-78. 10.1146/annurev.micro.091208.073210.

Metzgar D, Bacher JM, Pezo V, Reader J, Döring V, Schimmel P, Marlière P, de Crécy-Lagard V: Acinetobacter sp. ADP1 : an ideal model organism for genetic analysis and genome engineering. الدقة الأحماض النووية. 2004, 32: 5780-5790. 10.1093/nar/gkh881.

Glick BR, Green RM, Ganoza MC: Purification of الإشريكية القولونية Elongation Factor P. Can J Biochem. 1979, 57: 749-757. 10.1139/o79-093.

Blaha G, Stanley RE, Steitz TA: Formation of the first peptide bond: the structure of EF-P bound to the 70S ribosome. علم. 2009, 325: 966-970. 10.1126/science.1175800.

Crooks GE, Hon G, Chandonia JM, Brenner SE: WebLogo: a sequence logo generator. الدقة الجينوم. 2004, 14: 1188-1190. 10.1101/gr.849004.

Arnold K, Bordoli L, Kopp J, Schwede T: The SWISS-MODEL workspace: a web-based environment for protein structure homology modelling. المعلوماتية الحيوية. 2006, 22: 195-201. 10.1093/bioinformatics/bti770.

Kiefer F, Arnold K, Kunzli M, Bordoli L, Schwede T: The SWISS-MODEL Repository and associated resources. الدقة الأحماض النووية. 2009, 37: D387-392. 10.1093/nar/gkn750.

Peitsch MC, Wells TN, Stampf DR, Sussman JL: The Swiss-3DImage collection and PDB-Browser on the World-Wide Web. Trends Biochem Sci. 1995, 20: 82-84. 10.1016/S0968-0004(00)88963-X.


شاهد الفيديو: اسهل طريقة لانشاء رسم بياني باحترافية في برنامج وورد Chart Word Microsoft (كانون الثاني 2022).