معلومة

مقارنة الزوايا بين نواقل السكان للنشاط العصبي

مقارنة الزوايا بين نواقل السكان للنشاط العصبي


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أقرأ هذه الورقة حول تكييف الخوف ، حيث يتم تقديم ما يلي:

  • متجه السكان n-الأبعاد (نشاط n الخلايا العصبية) الذي أثاره المنبه المشروط (CS + ، نغمة سمعية) قبل تكييف
  • متجه السكان n الأبعاد (نشاط n الخلايا العصبية) لـ CS + بعد، بعدما تكييف

يكتب المؤلفون ما يلي: "[بعد التكييف] تم تدوير ناقل مجموعة CS + خارج المستوى الذي حددته الولايات المتحدة [التحفيز غير المشروط] و CS + الأولي". وخلصوا إلى أن هذا الدوران خارج الطائرة يتوافق مع "التعلم الجديد".

سؤالي: لماذا يُعادل دوران نواقل النشاط العصبي خارج الطائرة بتمثيل جديد / تعلم جديد؟


إنهم لا يكتبون عن "بعد التكييف" كما تكتب ، ولكن الأهم من ذلك ، بعد الانقراض.

ما لاحظوه هو أنه أثناء التعلم ، تصبح الاستجابة للمحفز المشروط (CS +) أكثر تشابهًا مع الاستجابة للولايات المتحدة. في الفضاء ذي البعد n الذي تعيش فيه استجابة السكان ، يمكنك وصف هذا على أنه متجه السكان الذي تثيره CS + مشيرًا أقرب إلى نفس اتجاه متجه السكان من الولايات المتحدة.

نتوقع أنه أثناء الانقراض ، سيصبح ناقل CS + مختلفًا عن الولايات المتحدة مقارنةً بذروة التكييف. هناك احتمالان عامان لكيفية حدوث ذلك. الاحتمال الأول (ربما يكون أبسط ما يمكن توقعه) هو أنه مع الانقراض ، يعود ناقل CS + إلى حيث كان في البداية ، قبل إقران الحافز المشروط مع الولايات المتحدة. يمكنك وصف هذا على أنه مجرد النسيان ما تم تعلمه: تعود الردود على الولايات المتحدة و CS إلى ما كانت عليه قبل التكييف وكأن شيئًا لم يتم تعلمه على الإطلاق.

ومع ذلك ، هذا ليس ما لاحظه هؤلاء المؤلفون:

أثناء الانقراض داخل الجلسة ، لم يتراجع تمثيل CS + ولم يكتسب المزيد من التشابه مع تمثيله الأولي قبل التعلم

على الرغم من أنهم لاحظوا أنه مع الانقراض يتحرك ناقل CS + بعيدًا عن الولايات المتحدة ، إلا أنه لا يتراجع نحو الاستجابة القديمة ، ولكنه يشير إلى اتجاه جديد بعيدًا عن استجابة الولايات المتحدة واستجابة CS الأصلية. يمكن وصف ذلك بأنه دوران "خارج المستوى" ، وليس باتجاه أي من المتجهين الآخرين.

في حالة صعوبة التفكير في هذه الأشياء في الفضاء ذي البعد N ، يمكننا التفكير في موقف مألوف أكثر في عالمنا ثلاثي الأبعاد.

لنفترض أن الولايات المتحدة تتسبب في رد يقابل "الساعة 12". المحفز الشرطي يسبب استجابة تقابل "3 o'clock" قبل أي تدريب. أثناء قيامك ببعض التدريبات التكييفية ، بإقران الولايات المتحدة و CS ، تتحرك استجابة CS نحو "الساعة 1" ، لتبدأ تشبه استجابة الولايات المتحدة. أثناء الانقراض ، قد نتوقع أن تعود استجابة CS إلى "3 o'clock" ، وربما نجدها عند "2 o'clock". سيمثل هذا الدوران في "مستوى CS و US" الذي تصنعه الساعة. بدلاً من ذلك ، يشير توزيع الورق بعيدًا عن الحائط ، لذا فهو أبعد عن كل من الولايات المتحدة الأصلية عند 12 و CS الأصلي في 3. هذا هو "التعلم الجديد".


ملخص المؤلف

تمت دراسة السؤال حول كيفية توليد الدماغ للحركة على نطاق واسع ، ومع ذلك توجد عدة نماذج متنافسة. تربط المناهج التمثيلية نشاط الخلايا العصبية المفردة بمعلمات الحركة مثل السرعة والموضع ، وهي مناهج مفيدة لفك تشفير نوايا الحركة ، بينما يتنبأ نهج الأنظمة الديناميكية بأن النشاط العصبي يجب أن يتطور بطريقة يمكن التنبؤ بها بناءً على النشاط السكاني. لا يمكن للنماذج التمثيلية الحالية إعادة إنتاج الاكتشاف الأخير في القرود بأن أنماط الدوران التي يمكن التنبؤ بها تكمن وراء نشاط القشرة الحركية أثناء بدء الوصول ، وهو اكتشاف تنبأ به نموذج ديناميكي يكون فيه نشاط العضلات مزيجًا مباشرًا من دوران السكان العصبي. ومع ذلك ، لم تأخذ عمليات المحاكاة السابقة في الاعتبار جانبًا أساسيًا للنماذج التمثيلية: إزاحة زمنية متغيرة بين الخلايا العصبية وعلم الحركة. في حين أن هذه الإزاحات تكشف عن أنماط دورانية في النموذج ، فإن هذه الدورات تختلف إحصائيًا عن تلك التي لوحظت في الدماغ والمتنبأ بها بواسطة نموذج ديناميكي. الأهم من ذلك ، أظهر نموذج بسيط للشبكة العصبية المتكررة أيضًا أنماطًا دورانية مشابهة إحصائيًا لتلك التي لوحظت في الدماغ ، مما يدعم فكرة أن الأساليب القائمة على الأنظمة الديناميكية قد توفر تفسيرًا قويًا لوظيفة القشرة الحركية.

الاقتباس: Michaels JA ، Dann B ، Scherberger H (2016) يتم شرح ديناميكيات السكان العصبية أثناء الوصول بشكل أفضل من خلال نظام ديناميكي من الضبط التمثيلي. PLoS Comput Biol 12 (11): e1005175. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005175

محرر: بايرون يو ، جامعة كارنيجي ميلون ، الولايات المتحدة

تم الاستلام: 31 مارس 2016 وافقت: 24 سبتمبر 2016 نشرت: 4 من تشرين الثاني 2016

حقوق النشر: © 2016 مايكلز وآخرون. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط ذكر المؤلف والمصدر الأصليين.

توافر البيانات: جميع بيانات النمذجة ذات الصلة موجودة داخل الورقة وملفات المعلومات الداعمة لها. قمنا أيضًا بمقارنة نموذجنا ببيانات الجهات الخارجية (Churchland et al ، 2012 http://doi.org/10.1038/nature11129) التي تم تنزيلها من: http://churchlandlab.neuroscience.columbia.edu/links.html. يمكن الوصول إلى هذه البيانات هناك أو عن طريق الاتصال بمؤلفي الدراسة الأصلية: Mark Churchland (البريد الإلكتروني: [email protected]) كريشنا شينوي (البريد الإلكتروني: [email protected]).

التمويل: تم دعم هذا العمل من قبل Deutsche Forschungsgemeinschaft (SCHE 1575 / 1-1 & amp SFB 889 ، مشروع C09). لم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات وتحليلها أو اتخاذ قرار النشر أو إعداد المخطوطة.

تضارب المصالح: وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.


مقدمة

لقد بني فهمنا الحالي لمعالجة المعلومات الحسية في الدماغ بشكل كبير على ملاحظات الخلايا العصبية التي تستجيب فقط لمدخلات حسية معينة. أحد المفاهيم الكلاسيكية والشائعة هو أن الخلايا العصبية ذات الانتقائية الأعلى ، أي الاستجابة لنطاق أضيق من معلمات الإدخال الحسي ، توفر مزيدًا من المعلومات حول المدخلات الحسية [1-4]. في القشرة السمعية ، تزداد انتقائية الخلايا العصبية المفردة مع تطور النبضات بعد ظهور منبه صوتي ثابت. على وجه التحديد ، خلال أول عشرات إلى مئات الملي ثانية من بداية التحفيز ، تميل الخلايا العصبية إلى الاستجابة لمجموعة كبيرة من الأصوات. معدلات الارتفاع في المتوسط ​​مرتفعة خلال هذه الحقبة العابرة وتستقر في القيم المستمرة المنخفضة خلال الحقبة اللاحقة. يؤدي التكيف التفاضلي إلى عدد أقل من الخلايا العصبية النشطة خلال فترة الاستجابة المستمرة ، مما يؤدي إلى تمثيل أقل ، وبالتالي ، مجموعة خلايا عصبية ذات انتقائية أعلى [5-8]. هذه الميزة للتكيف العصبي بعد بداية التحفيز مشتركة بين أنظمة حسية متعددة [9-11]. بناءً على هذا الاختلاف الانتقائي ، تفترض النظرية الحالية المتعلقة بالاستجابات العصبية في القشرة السمعية أن الاستجابات غير الانتقائية نسبيًا (أي الكثيفة) تشفر في الغالب وجود الأصوات بينما الاستجابات الأكثر انتقائية (أي المتفرقة) تشفر في الغالب هوية الأصوات [5 ، 12 ، 13].

نهج تفسير المعلوماتية على أساس انتقائية الاستجابة العصبية ، على الرغم من أنها جذابة بشكل حدسي ، يحتوي على محاذير محتملة عند النظر عن كثب. على سبيل المثال ، نظرًا للحجم المحدود للمجالات الاستقبالية العصبية الفردية ، يجب تشفير معلومات التحفيز بشكل جماعي بواسطة خلايا عصبية متعددة [14 ، 15]. لذلك ، ستكون هناك حاجة إلى عدد أكبر من الخلايا العصبية الانتقائية للغاية لتشفير مساحة التحفيز بأكملها مقارنة بالخلايا العصبية الأقل انتقائية.

تتنبأ النظرية الحالية بأن فترة الاستجابة المستمرة للاستجابات القشرية السمعية يجب أن تحمل معلومات أكثر في المتوسط ​​من فترة الاستجابة الأولى لأن تحديد المحفز مهمة أقل تقييدًا من الاكتشاف. هنا ، اختبرنا هذا التوقع من خلال التحقيق في ديناميات تشفير الصوت لمجموعة مكونة من 171 خلية عصبية في القشرة السمعية الأولية من مارموسيت (A1). تناقضت نتائجنا مع النظرية الحالية وتضمنت مبدأ ترميزًا حسيًا جديدًا يحتمل أن يكون قابلاً للتطبيق على الأنظمة الحسية الأخرى.


نتائج

قمنا بتدريب قردين ريسوس على تعديل النشاط العصبي لدفع حركات مؤشر الكمبيوتر لضرب الأهداف في مساحة عمل ثنائية الأبعاد (الشكل 1 ب). يتم تمثيل عائلة تعيينات مؤشر كتلة الجسم التي استخدمناها من خلال:

حيث x t هي حالة المؤشر (الموضع والسرعة) ، تشتمل u t على نشاط M1 المسجل ، و A و B و b هي معلمات تعيين مؤشر كتلة الجسم. بدأت جميع التجارب بمعايرة حلقة مغلقة لـ رسم خرائط بديهية لمؤشر كتلة الجسم، والذي تم تصميمه لتوفير تحكم كفء على قدم المساواة مع غالبية الدراسات في هذا المجال (Serruya et al.، 2002 Velliste et al.، 2008 Ganguly and Carmena، 2009 Suminski et al.، 2010 Hauschild et al.، 2012 Ifft et al.، 2013 Sadtler et al.، 2014). أظهر الأشخاص بالفعل تحكمًا كافيًا ومستقرًا في مؤشر كتلة الجسم ، مع معدلات نجاح تقارب 100٪ ، وأوقات حركة في المتوسط ​​أسرع من ثانية واحدة (الشكل 1 - ملحق الشكل 1).

يوفر مؤشر كتلة الجسم نموذجًا مثاليًا لدراسة النماذج الداخلية لأنه يبسط العديد من التعقيدات الرئيسية للتحكم في الأطراف الأصلية. أولاً ، يتضمن التحكم الأصلي في الأطراف مؤثرات ذات ديناميكيات غير خطية ، والعلاقة السببية بين النشاط العصبي المسجل وحركات الأطراف ليست مفهومة تمامًا. على النقيض من ذلك ، فإن العلاقة السببية بين النشاط العصبي المسجل وحركات مؤشر مؤشر كتلة الجسم محددة تمامًا من قبل المجرب (من خلال A و B و b في المعادلة 1) ، ويمكن اختيارها لتكون خطية (كما في المعادلة 1). ثانيًا ، يتضمن التحكم في الأطراف الأصلية طرقًا متعددة للتغذية المرتدة الحسية (على سبيل المثال ، الحس العميق والرؤية) ، مما يجعل من الصعب على المجرب معرفة كيف يجمع الموضوع بين مصادر المعلومات الحسية. في مؤشر كتلة الجسم ، تقتصر التغذية الراجعة الحسية ذات الصلة بالمهمة على طريقة واحدة (الرؤية) ، والتي يتم تحديدها بالكامل من قبل المجرب (x t في المعادلة 1). أخيرًا ، يتم تحديد النشاط العصبي الذي يحرك مؤشر كتلة الجسم بشكل مباشر تمامًا بواسطة النشاط السكاني المسجل (u t في المعادلة 1) ، بينما يتم عادةً تسجيل مجموعة فرعية فقط من الخلايا العصبية التي تقود حركات الأطراف. يمكننا بالتالي إعادة تفسير المجموعة الكاملة من إشارات التحكم في مؤشر كتلة الجسم باستخدام نموذج داخلي بطريقة أكثر واقعية مما هو ممكن حاليًا مع حركات الأطراف.

تعوض الموضوعات عن تأخيرات التغذية المرتدة الحسية أثناء التحكم في مؤشر كتلة الجسم

نظرًا لأن النماذج الداخلية لم تتم دراستها مسبقًا في سياق مؤشر كتلة الجسم ، فقد سعينا للحصول على دليل على التنبؤ الداخلي. السمة المميزة للتنبؤ الداخلي هي التعويض عن تأخيرات التغذية المرتدة الحسية (Miall et al.، 2007 Shadmehr et al.، 2010 Farshchiansadegh et al.، 2015). لتقييم زمن الوصول الحركي الذي يعاني منه أحد الأشخاص في نظام مؤشر كتلة الجسم لدينا ، قمنا بقياس الوقت المنقضي بين بداية الهدف وظهور النشاط المرتبط بالهدف في السكان العصبيين المسجلين (الشكل 2 أ). التأخيرات التي قمنا بقياسها (100 مللي ثانية ، قرد A 133 مللي ثانية ، قرد C) تتوافق مع فترات الكمون الحركية المرئية المبلغ عنها في الذراع التي تصل إلى دراسات الخلايا العصبية المفردة في القشرة الحركية الأولية (شوارتز وآخرون ، 1988). بعد ذلك ، سألنا عما إذا كان الأشخاص ينتجون أوامر محرك تتفق مع موضع المؤشر الحالي ، والذي لم يكن معروفًا للموضوع بسبب تأخر التعليقات المرئية ، أو ما إذا كانت أوامر المحرك أكثر اتساقًا مع الموقف السابق المتصور (الشكل 2 ب ، ج والشكل 2 - الشكل الملحق 1). إذا لم تعوض الموضوعات عن تأخيرات التغذية المرتدة المرئية واستهدفت من أحدث التعليقات المرئية المتاحة لموضع المؤشر ، فإننا نتوقع أن تكون الأخطاء أصغر عند تأخر 100 مللي ثانية و 133 مللي ثانية بالنسبة لموضع المؤشر الحالي للقرود A و C ، على التوالي (خطوط حمراء متقطعة في الشكل 2 ج). بدلاً من ذلك ، وجدنا أن منحنيات الخطأ هذه لها حد أدنى عند تأخيرات قريبة من 0 مللي ثانية (خطوط سوداء متقطعة في الشكل 2C) ، مما يشير إلى أن أوامر المحرك من خلال تعيين مؤشر كتلة الجسم كانت أقرب إلى الأهداف عند نشأتها من موضع المؤشر الحالي أكثر من أي موضع سابق . تشير هذه النتيجة إلى أن الأشخاص يستخدمون نموذجًا داخليًا للتنبؤ داخليًا بوضع المؤشر الحالي.

تعوض الموضوعات عن تأخيرات التغذية المرتدة الحسية أثناء التحكم في مؤشر كتلة الجسم.

(أ) تم تقييم الكمون الحركي المرئي الذي عانى منه أحد الأشخاص في نظام مؤشر كتلة الجسم لدينا عن طريق قياس الوقت المنقضي بين بداية الهدف وأول انخفاض كبير (p & lt 0.05) في الخطأ الزاوي. إذا تم اكتشاف هذا الانخفاض الأول τ + 1 خطوات زمنية بعد بداية الهدف ، فقد خلصنا إلى أن زمن انتقال الحركة المرئية كان على الأقل τ خطوات زمنية (خطوط حمراء متقطعة). لكلا الموضوعين ، كان أول فرق مهم للغاية (** p & lt 10-5 ، اختبار Wilcoxon على الوجهين مع تصحيح Holm-Bonferroni لمقارنات متعددة n = 5908 تجربة قرد C: n = 4578 تجربة). (ب) تم تحويل رسم توضيحي مفاهيمي لأمر محرك واحد (أسهم سوداء) لينشأ من المواضع المتأخرة بالنسبة إلى موضع المؤشر الحالي (دائرة مفتوحة). في هذا المثال ، يشير الأمر بعيدًا عن الهدف حيث يتم إزاحته ليبدأ من مواضع المؤشر السابقة. (ج) أشارت أوامر المحرك بشكل أقرب إلى الهدف عندما تنشأ من موضع المؤشر الحالي (تباطؤ صفري) من مواضع المؤشر القديمة (تأخر إيجابي) التي يمكن معرفتها من الملاحظات المرئية وحدها (** p & lt 10-5 ، اختبار Wilcoxon على الوجهين قرد أ: ن = 33،660 خطوة زمنية عبر 4489 تجربة قرد ج: ن = 31،214 خطوة زمنية عبر 3639 تجربة). تشير الخطوط الحمراء إلى تأخيرات التعليقات المرئية المتأصلة في الموضوعات من اللوحة A. المناطق المظللة في اللوحات A و C (بالكاد مرئية) تشير إلى ± SEM.

لأننا لم نحدد الموضوع بشكل صريح حتى الآن داخلي النموذج ، تم تحديد أوامر المحرك في هذا التحليل باستخدام رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم ، وهو خارجي للموضوع. إذا كان النموذج الداخلي يحمل أوجه تشابه مع تعيين مؤشر كتلة الجسم ، فمن المعقول استخدام تعيين مؤشر كتلة الجسم كبديل للنموذج الداخلي لتقييم تعويض تأخير التغذية الراجعة. مع وجود دليل على أن الأشخاص يشاركون في نموذج داخلي أثناء التحكم في مؤشر كتلة الجسم ، سألنا بعد ذلك عما إذا كان بإمكاننا تحديد نموذج داخلي من النشاط العصبي المسجل بشكل صريح.

يوضح عدم تطابق النموذج الداخلي غالبية أخطاء التحكم في الموضوعات

يوفر مخطط مؤشر كتلة الجسم ، الذي يحدد حركات المؤشر المعروضة للموضوع ، إسقاطًا ذا صلة ومنخفض الأبعاد للنشاط العصبي عالي الأبعاد. مع وجود دليل على أن الأشخاص يستخدمون نموذجًا داخليًا أثناء التحكم في مؤشر كتلة الجسم ذي الحلقة المغلقة ، سألنا عما إذا كان عدم التوافق بين النموذج الداخلي وتخطيط مؤشر كتلة الجسم الفعلي يمكن أن يفسر أخطاء الهدف لحظة بلحظة. يتطلب هذا تحديد النموذج الداخلي للموضوع ، والذي يمكن أن يكشف عن إسقاط مختلف للنشاط العصبي عالي الأبعاد ، والذي يمثل المعتقدات الداخلية للموضوع حول حالة المؤشر. نظرًا لطبيعة الحلقة المغلقة لنموذج مؤشر كتلة الجسم ، يقوم الموضوع باستمرار بتحديث قرارات التحكم في المحرك حيث تصبح التعليقات المرئية الجديدة للمؤشر متاحة. لحل هذه التأثيرات ، يحتاج النموذج الداخلي إلى العمل على مقياس زمني لعشرات المللي ثانية (في هذه الحالة ، خطوة زمنية واحدة لنظام مؤشر كتلة الجسم) في التجارب التجريبية الفردية. كان استخراج مثل هذا النموذج الداخلي الغني صعبًا قبل هذه الدراسة بسبب عدم وجود إطار إحصائي مناسب.

للتغلب على هذا القيد ، قمنا بتطوير إطار عمل لتقدير النموذج الداخلي (IME) ، والذي يستخرج ، من النشاط السكاني المسجل ، نموذجًا داخليًا محددًا بالكامل مع حساب لحظة بلحظة لعملية التنبؤ الداخلية (الشكل 3 أ). في إطار عمل محرر أسلوب الإدخال ، يتنبأ الموضوع داخليًا بحالة المؤشر وفقًا لما يلي:

يفسر عدم التطابق بين النموذج الداخلي ورسم خرائط مؤشر كتلة الجسم غالبية أخطاء حركة مؤشر الموضوع.

(أ) في كل خطوة ، تنبؤات الحالة الداخلية للموضوع (x

t) من خلال دمج الملاحظات المرئية (x t-3) مع الأوامر العصبية الصادرة مؤخرًا (u t-2 ، u t-1 ، u t) باستخدام النموذج الداخلي (A

). حددنا حالات المؤشر وتنبؤات الحالة الداخلية لتشمل مكونات الموضع والسرعة (على سبيل المثال ، x t = [p t v t] ، x

ر]). (ب) مسار المؤشر (الخط الأسود) من تجربة مؤشر كتلة الجسم التي لم يتم استخدامها في تركيب النموذج. أحمر الطولي يعرض التنبؤات الداخلية للموضوع لحالة المؤشر كما تم استخلاصها بواسطة محرر أسلوب الإدخال. المقارنة الحاسمة بين سرعة المؤشر الفعلية (v t السهم الأسود) والتنبؤ الداخلي للموضوع لسرعة المؤشر (v

ر السهم الأحمر). (ج) أخطاء الاستهداف الزاوي التي تم التحقق من صحتها استنادًا إلى النماذج الداخلية المستخرجة من محرر أسلوب الإدخال (IME) هي أصغر بكثير من أخطاء المؤشر من تخطيط مؤشر كتلة الجسم (** p & lt 10-5 ، قرد اختبار Wilcoxon على الوجهين أ: n = 5908 تجربة قرد C: n = 4577 محاكمة). تأتي الأخطاء في اللوحة "ب" من خطوة زمنية واحدة ضمن تجربة واحدة. يتم حساب متوسط ​​الأخطاء في اللوحة "ج" عبر الخطوات الزمنية والمحاكمات. تتضمن الأخطاء في اللوحين B و C التسوية الزمنية من خلال تعريف تعيين مؤشر كتلة الجسم والنموذج الداخلي ، وبالتالي لا يمكن مقارنتها مباشرة بالأخطاء الموضحة في الشكل 2 ج ، والتي تستند إلى أوامر السرعة أحادية التوقيت اللازمة للحصول على دقة زمنية إضافية. تشير أشرطة الخطأ (بالكاد مرئية) إلى ± SEM.

t هو التنبؤ الداخلي للموضوع حول حالة المؤشر (الموضع والسرعة) ، u t هو ناقل للنشاط العصبي المسجل ، و A

هي معلمات النموذج الداخلي للموضوع. تم اختيار هذا الشكل من النموذج الداخلي ليكون مشابهًا لرسم خرائط مؤشر كتلة الجسم من المعادلة 1 بحيث يقع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم الفعلي ضمن عائلة النماذج الداخلية التي نعتبرها. بالإضافة إلى ذلك ، تتوافق هذه الصيغة مع الدراسات الحديثة للهيكل العظمي (Shadmehr and Krakauer ، 2008) والتحكم الحركي للعين (Frens ، 2009) ، والأدبيات الواسعة لنظرية التحكم (Anderson and Moore ، 1990).

يتمثل المفهوم الأساسي لإطار عمل محرر أسلوب الإدخال (IME) في أنه في كل خطوة زمنية ، يتنبأ الموضوع داخليًا بحالة المؤشر الحالية من خلال تطبيق المعادلة 2 بشكل متكرر (بدءًا من أحدث التعليقات الحسية المتوفرة) ويولد نشاطًا عصبيًا متسقًا مع الاستهداف المباشر للهدف بالنسبة إلى هذا التنبؤ الداخلي (راجع القسم الفرعي "إطار عمل تقدير النموذج الداخلي (IME)" في "المواد والأساليب" والشكل 3 - ملحق الشكل 1). في كل خطوة زمنية ، يستخرج محرر أسلوب الإدخال التطور الزمني الكامل للتنبؤ بالحالة الداخلية للموضوع باستخدام المعادلة 2 كنموذج داخلي للأمام. يمكن تصور هذا التطور في شكل طولي (الشكل 3 ب) يبدأ عند موضع المؤشر للتعليقات المتوفرة مؤخرًا ويتكشف وفقًا للنموذج الداخلي المستخرج. في كل خطوة زمنية جديدة ، يشكل الموضوع تنبؤًا داخليًا جديدًا يتضمن التعليقات المرئية المستلمة حديثًا. إذا كان النموذج الداخلي يطابق تمامًا تعيين مؤشر كتلة الجسم ، فستتطابق التنبؤات الداخلية للموضوع تمامًا مع مسار المؤشر. ويرد تصور لنموذج داخلي مثال ورسم خرائط مؤشر كتلة الجسم في الشكل 3 - ملحق الشكل 2.

الفرضية المركزية في هذه الدراسة هي أن أخطاء الحركة تنشأ من عدم التوافق بين النموذج الداخلي للموضوع لمؤشر كتلة الجسم وتخطيط مؤشر كتلة الجسم الفعلي. البديل لهذه الفرضية هو أن النموذج الداخلي للموضوع مطابق جيدًا لرسم خرائط مؤشر كتلة الجسم ، وتنجم أخطاء الحركة عن عوامل أخرى ، مثل "الضوضاء" في النظام الحسي الحركي ، أو عدم قدرة الأشخاص على إنتاج أنماط معينة من النشاط العصبي ، أو الأشخاص الذين ينفصلون عن المهمة. النتيجة الرئيسية التي توصلنا إليها هي أن الأوامر العصبية المسجلة كانت أكثر اتساقًا بشكل ملحوظ مع أهداف المهمة عند تفسيرها من خلال النماذج الداخلية للموضوعات أكثر من عرضها من خلال تعيين مؤشر كتلة الجسم (الشكل 3 ج). انحرفت النماذج الداخلية للموضوعات عن تعيينات مؤشر كتلة الجسم الفعلية مثل أن أخطاء التحكم التي تم تقييمها من خلال النماذج الداخلية المستخرجة كانت أصغر بكثير من أخطاء المؤشر الفعلية: أوضحت النماذج الداخلية المستخرجة ما يقرب من 65٪ من أخطاء حركة المؤشر (70٪ ، قرد أ 59٪ ، قرد ج) . على الرغم من أن هذه النتيجة لا تمنع العوامل الأخرى (على سبيل المثال ، ارتفاع الضوضاء أو فك ارتباط الموضوع) من المساهمة في أخطاء الحركة ، إلا أنها تشير إلى أن مساهمتها أصغر بكثير مما كان يعتقد سابقًا ، بسبب التأثير الكبير لعدم تطابق النموذج الداخلي.

وجدنا أن غالبية القوة التفسيرية للنماذج الداخلية المستخرجة كانت في قدرتها على تحديد البنية في النشاط العصبي عالي الأبعاد (الشكل 3 - ملحق الشكل 3). تم التقاط هذه البنية في النموذج الداخلي عن طريق التعيين من النشاط العصبي عالي الأبعاد إلى الحركية منخفضة الأبعاد (B

في المعادلة 2) ، والتي لا يجب أن تتطابق مع مخطط مؤشر كتلة الجسم (B في المعادلة 1). تمشيا مع هذه النتيجة ، لم تكن النماذج الداخلية المناسبة للسلوك منخفض الأبعاد بدلاً من النشاط العصبي عالي الأبعاد قادرة على تفسير أخطاء المؤشر (الشكل 3 - ملحق الشكل 4).

إن إمكانية تفسير غالبية أخطاء المؤشر من خلال عدم تطابق النموذج الداخلي لا يعني أن التحكم من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم كان ضعيفًا - في الواقع كان التحكم ماهرًا ومستقرًا (الشكل 1 ب والشكل 1 - ملحق الشكل 1). بدلاً من ذلك ، تنبأت النماذج الداخلية المستخرجة بالحركات التي تشير باستمرار إلى الهدف مباشرةً ، بغض النظر عما إذا كانت حركات المؤشر الفعلية (الشكل 4 أ) أو لم (الشكل 4 ب والشكل 4 - ملحق الشكل 1) تشير مباشرة إلى الهدف. في معظم التجارب ، مضت مسارات مؤشر مؤشر كتلة الجسم تقريبًا مباشرة إلى الهدف (الشكل 4 أ). في هذه التجارب ، تتماشى تنبؤات النموذج الداخلي مع حركات المؤشر الفعلية ، مما أدى إلى حدوث أخطاء صغيرة من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم والنموذج الداخلي المستخرج. في مجموعة فرعية أصغر من التجارب ، كانت حركات المؤشر الفعلية ملتوية بشكل أكبر وبالتالي كانت بها أخطاء كبيرة نسبيًا. في السابق ، كان السبب وراء هذه الحركات التي بدت غير صحيحة غير معروف ، وكان أحد الاحتمالات هو أن الموضوع ببساطة قد انسحب من المهمة. عندما يتم تفسيره من خلال النموذج الداخلي المستخرج ، يبدو أن النشاط العصبي خلال هذه التجارب الملتوية يبدو صحيحًا ، مما يشير إلى أن الموضوع كان يعمل ولكنه كان يتصرف وفقًا لنموذج داخلي كان غير متطابق مع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم (الشكل 4 ب والشكل 4 - ملحق الشكل 1) . بعبارة أخرى ، عند التسلح بمعرفة النموذج الداخلي للموضوع ، يبدو السلوك غير العقلاني ظاهريًا (أي حركات المؤشر الملتوية) عقلانيًا بشكل ملحوظ. في جميع التجارب ، كان لغالبية أنماط النشاط العصبي خطأ منخفض أو صفر كما تم تقييمه من خلال النماذج الداخلية المستخرجة ، بغض النظر عما إذا كانت أخطاء حركات المؤشر الفعلية (أي من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم) كبيرة أم صغيرة (الشكل 4C والشكل 4 - الشكل الملحق 2).

يظهر النشاط العصبي بشكل صحيح من خلال النموذج الداخلي ، بغض النظر عن كيفية تحرك المؤشر الفعلي.

(أ) تجربة نموذجية يتبع فيها المؤشر مسارًا مباشرًا (أسود) إلى الهدف. تشير تنبؤات النموذج الداخلي (الشعيرات الحمراء) أيضًا مباشرة إلى الهدف. (ب) جرِّب مسار المؤشر الملتوي. تشير تنبؤات النموذج الداخلي مباشرة إلى الهدف طوال التجربة ، بغض النظر عن اتجاه حركة المؤشر (نفس اصطلاحات اللون كما في اللوحة A). (ج) التوزيع الزمني لمؤشر مؤشر كتلة الجسم وأخطاء النموذج الداخلية حسب الوقت. أنتج النشاط العصبي في معظم الخطوات الزمنية خطأً قريبًا من الصفر من خلال النموذج الداخلي ، على الرغم من وجود مجموعة من الأخطاء من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم. (د) نموذج داخلي افتراضي (أحمر) ورسم خرائط لمؤشر كتلة الجسم (أسود) يربطان النشاط العصبي ثنائي الأبعاد بإخراج سرعة 1D. هذا تصور مبسط للمعادلتين 1 و 2 ، يتضمن فقط B و B

المعلمات ، على التوالي. يمثل كل كفاف أنماط نشاط تنتج نفس السرعة من خلال النموذج الداخلي (v

، أحمر) أو رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم (v ، أسود). بسبب عدم تطابق النموذج الداخلي ، ينتج عن العديد من الأنماط مخرجات مختلفة من خلال النموذج الداخلي ومؤشر كتلة الجسم. ومع ذلك ، فإن بعض الأنماط تؤدي إلى نفس الناتج من خلال كل من النموذج الداخلي ومؤشر كتلة الجسم (الخط الرمادي). نوضح هنا استخدام فضاء عصبي ثنائي الأبعاد ومساحة سرعة 1D. في التجارب التي أجريت على النشاط العصبي q -dimensional والسرعة ثنائية الأبعاد ، فإن أنماط النشاط تنتج سرعات متطابقة من خلال كل من النموذج الداخلي والمؤشر تمتد على مساحة (q - 4) ذات أبعاد.

عندما كانت مسارات المؤشر ملتوية ، لم يكن من غير المألوف أن تتطابق بعض تنبؤات النماذج الداخلية (الشعيرات) مع حركة المؤشر الفعلية بينما لم يفعلها الآخرون ، حتى في نفس التجربة (الشكل 4 ب). بالنظر إلى نموذج داخلي واحد ، كيف يمكن لبعض أنماط النشاط العصبي أن ينتج عنها شعيرات محاذية لمسار المؤشر ، بينما تنتج أنماط أخرى شعيرات تنحرف عن مسار المؤشر؟ هذا ممكن بسبب العملية الرياضية لرسم الخرائط من أنماط النشاط العصبي عالية الأبعاد إلى حالات المؤشر منخفضة الأبعاد. يقدم الشكل 4D توضيحًا مفاهيميًا لرسم خرائط مبسطة لمؤشر كتلة الجسم:

ونموذج داخلي مبسط:

كل منها يعتمد فقط على التعيين (ب أو ب

) من النشاط العصبي (u t) إلى سرعة المؤشر (v t أو v

هنا (دون النظر إلى أ ، ب ، أ

من المعادلتين 1 و 2) بسبب النتيجة المذكورة أعلاه أن غالبية تأثير عدم تطابق النموذج الداخلي يتم التقاطه من خلال الاختلافات بين B و B

(الشكل 3 - الشكل الملحق 3). بالنظر إلى مخطط مؤشر كتلة الجسم غير المتطابق (الخطوط السوداء) والنموذج الداخلي (الخطوط الحمراء) ، فإن العديد من أنماط النشاط العصبي ستنتج سرعات مختلفة من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم مقابل النموذج الداخلي. ومع ذلك ، ستنتج مجموعة فرعية من أنماط النشاط (الخط الرمادي) سرعات متطابقة من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم والنموذج الداخلي. تقع هذه الأنماط في الفراغ B - B

(أي حلول المعادلة Bu t = B

⁢ ش ر). في التجارب النموذجية الموضحة في الشكل 4 أ ، ب والشكل 4 - ملحق الشكل 1 ، تنبؤات النموذج الداخلي (الأحمر) التي تتطابق مع حركة المؤشر الفعلية (أسود) تتوافق مع أنماط النشاط العصبي على طول الخط الرمادي في الشكل 4 د. تتوافق التنبؤات التي لا تتطابق مع حركة المؤشر مع أنماط النشاط العصبي في أي مكان خارج الخط الرمادي في الشكل 4 د.

لا تفسر فرضيتان بديلتان تأثير عدم تطابق النموذج الداخلي

تدعم البيانات المقدمة حتى الآن فرضيتنا المركزية القائلة بأن عدم تطابق النموذج الداخلي هو مصدر أساسي لأخطاء الحركة. بعد ذلك ، سألنا عما إذا كان من الممكن الوصول إلى هذه النتيجة بموجب الفرضية البديلة القائلة بأن النموذج الداخلي مطابق جيدًا لتخطيط مؤشر كتلة الجسم. نعالج حالتين محددتين من هذه الفرضية البديلة ونبين أنهما لا تفسران التأثير الملحوظ لعدم تطابق النموذج الداخلي.

أولاً ، اكتشفنا احتمال أن يكون للموضوع نموذج داخلي متطابق جيدًا ، ولكن لديه صعوبات منهجية في إنتاج أنماط النشاط العصبي المطلوبة لقيادة المؤشر في جميع الاتجاهات في مساحة العمل ثنائية الأبعاد باستخدام مخطط مؤشر كتلة الجسم. قد ينتج عن ذلك نموذج داخلي تقديري يبدو أنه غير متطابق مع مخطط مؤشر كتلة الجسم. على الرغم من أن M1 لا يمكنه بسهولة إنتاج جميع الأنماط الممكنة للنشاط العصبي عالي الأبعاد (Sadtler et al. ، 2014) ، فقد لاحظنا أن الأشخاص يمكنهم بسهولة إنتاج النطاق الكامل لاتجاهات الحركة من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم (الشكل 3 - ملحق الشكل 5). كانت الفجوات بين اتجاهات الحركة القابلة للإنتاج عادة أقل من 1/4 درجة ، وهي أصغر بكثير من أخطاء المؤشر الموضحة في الشكل 3 ج. يشير هذا إلى أن اكتشافنا الرئيسي لعدم تطابق النموذج الداخلي لا يمكن تفسيره من خلال عدم قدرة الأشخاص على إنتاج أنماط نشاط عصبي معينة.

ثانيًا ، اكتشفنا احتمال أن يكون الموضوع قد قصد إنتاج أوامر عصبية كانت صحيحة وفقًا لرسم خرائط مؤشر كتلة الجسم ، لكن تلك الأوامر المقصودة قد تعرضت للتلف بسبب "الضوضاء" الموجهة بحيث تظهر الأخطاء أصغر من خلال النموذج الداخلي المستخرج منها من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم. نحدد الضوضاء هنا على أنها تقلب متصاعد لا يتم شرحه من خلال اتجاه الحركة المطلوب تحت رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم. إذا كان التباين المتصاعد مرتبطًا عبر الخلايا العصبية ، فمن الممكن تحديد خريطة تخفف هذا التباين بشكل أفضل. لتحديد ما إذا كان تباين الارتفاع المترابط يمكن أن يفسر تأثير عدم تطابق النموذج الداخلي ، قمنا بمحاكاة النشاط العصبي وفقًا لهذه الفرضية البديلة بطريقة تحافظ على إحصاءات البيانات الحقيقية (الشكل 3 - ملحق الشكل 6). إذا أسفرت هذه المحاكاة عن نتائج تطابق النتائج التي توصلنا إليها من البيانات الحقيقية ، فإنها تشير إلى أن اكتشافنا الرئيسي يمكن تفسيره من خلال الفرضية البديلة. ومع ذلك ، لم يكن هذا هو الحال. كان النشاط العصبي المحاكى أكثر اتساقًا مع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم مقارنة بالنموذج الداخلي المستخرج ، والذي يتناقض مع النتائج التي توصلنا إليها من النشاط العصبي المسجل.

الضوابط الإحصائية للتحقق من صحة الآثار المرصودة

لمزيد من التحقق من صحة النتائج الرئيسية المعروضة أعلاه ، قمنا بتنفيذ أربعة ضوابط إحصائية. أولاً ، تأكدنا من أن النتائج التي توصلنا إليها لم تكن مجرد قطع أثرية لتجهيز البيانات بشكل زائد. ثانيًا ، أزلنا البنية عالية الأبعاد من النشاط العصبي مع الحفاظ على حركات المؤشر ، وأظهرنا أن النماذج الداخلية المستخرجة الناتجة لم تعد توفر قوة تفسيرية. ثالثًا ، تأكدنا من أن تنبؤات النموذج الداخلي لا تشير بشكل تافه نحو الأهداف. أخيرًا ، استكشفنا مجموعة متنوعة من النماذج للنموذج الداخلي ووجدنا أن النموذج المبسط لا يأخذ في الحسبان البيانات. هنا نصف كل من هذه الضوابط الإحصائية الأربعة بتفصيل إضافي.

أحد الشواغل المحتملة عند تفسير النتائج المعروضة أعلاه هو أن النماذج الداخلية قد تكون ببساطة تفرط في البيانات. لاستبعاد هذا الاحتمال ، تم التحقق من صحة جميع النتائج المقدمة في هذه الورقة (انظر القسم الفرعي "حساب تنبؤات النماذج الداخلية المحققة من صحتها" في "المواد والأساليب"). كانت النماذج الداخلية مناسبة باستخدام مجموعة فرعية من التجارب كبيانات تدريبية. بعد ذلك ، تم استخدام التجارب التي أجريت أثناء التركيب لتقييم كل نموذج داخلي مستخرج. إذا كانت النماذج الداخلية المستخرجة قد تجاوزت بيانات التدريب ، فإننا نتوقع أن تعمم هذه النماذج الداخلية بشكل سيء على البيانات المحتجزة. ومع ذلك ، لم يكن هذا هو الحال. أوضحت النماذج الداخلية غالبية أخطاء المؤشر في البيانات المعلقة (الشكل 3 ج) ، مما يدل على أن النماذج الداخلية المستخرجة تلتقط بنية حقيقية ذات صلة بالمهمة في النشاط العصبي المسجل.

بالإضافة إلى التحقق من صحة نتائجنا بشكل صحيح ، أجرينا تحليلًا للمراقبة لإظهار أن النماذج الداخلية المستخرجة حددت بنية موثوقة ومناسبة للمهمة في النشاط العصبي عالي الأبعاد. هنا استخرجنا النماذج الداخلية باستخدام النشاط العصبي الذي تم خلطه عبر الخطوات الزمنية بطريقة تحافظ على حركات المؤشر من خلال تعيين مؤشر كتلة الجسم (الشكل 3 - ملحق الشكل 7). إذا كان من الممكن تفسير نتائجنا من خلال النماذج الداخلية التي تفرط ببساطة في الضوضاء في البيانات ، فإننا نتوقع أن النماذج الداخلية المناسبة لمجموعات البيانات المختلطة هذه لشرح مرة أخرى غالبية أخطاء المؤشر. ومع ذلك ، فإن النماذج الداخلية المستخرجة من مجموعات البيانات التي تم خلطها لم تعد قادرة على تفسير أخطاء المؤشر ، مما يشير إلى أن محرر أسلوب الإدخال لا يحدد التأثيرات عندما لا تكون موجودة في البيانات. تتوافق هذه النتيجة مع النتائج التي توصلنا إليها بأن غالبية القوة التفسيرية للنماذج الداخلية المستخرجة تعتمد على البنية في النشاط العصبي عالي الأبعاد (الشكل 3 - ملحق الشكل 3) ، وأن أخطاء المؤشر لا يمكن تفسيرها بالنماذج الداخلية عندما تكون عالية يتم استبدال النشاط العصبي الأبعاد بقياسات سلوكية منخفضة الأبعاد أثناء تركيب النموذج (الشكل 3 - ملحق الشكل 4).

إذا كان تنبؤ نموذج داخلي يشير إلى الهدف ، فهذا لا يرجع بشكل تافه إلى تضميننا هدفًا مباشرًا إلى الهدف أثناء تركيب النموذج (انظر القسم الفرعي "حساب تنبؤات النماذج الداخلية التي تم التحقق من صحتها عبر التحقق من الصحة" في "المواد والأساليب"). على الرغم من استخدام المواضع المستهدفة أثناء تركيب النموذج ، إلا أنها لم تُستخدم أبدًا عند حساب تنبؤات النموذج الداخلي من البيانات (على سبيل المثال ، عند إنشاء الشعيرات في الشكل 3B والشكل 4A و B والشكل 4 - ملحق الشكل 1). تم إنشاء كل شعيرات في تجربة معلقة باستخدام التغذية الراجعة المرئية فقط (تتكون من خطوة زمنية واحدة لموضع المؤشر والسرعة) ، والنشاط العصبي المسجل حتى الوقت الحالي ، والنموذج الداخلي المستخرج من بيانات التدريب. بسبب إجراءات التحقق من الصحة المذكورة أعلاه ، عند استخدام الأمر العصبي ut لحساب خطأ الحركة في timestep t ، لم يتم رؤية هذا الأمر العصبي سابقًا (على سبيل المثال ، لم يتم استخدامه عند ملاءمة النموذج الداخلي ، عند تقدير الموضوع تنبؤ حالة المؤشر الداخلي ، عند معايرة رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم ، ولا عند تحديد الوضع الحالي لمؤشر مؤشر كتلة الجسم الفعلي). وبالتالي ، فإن الشارب الذي يشير مباشرة إلى الهدف في البيانات المحتجزة يكشف أنه عند تفسيره من خلال النموذج الداخلي للموضوع ، فإن النشاط العصبي المسجل كان سيقود المؤشر مباشرة إلى الهدف.

أخيرًا ، استكشفنا مجموعة متنوعة من الأساليب لنمذجة عملية التتبع الداخلي للموضوع ووجدنا أن النماذج أظهرت درجات عالية مماثلة من القوة التفسيرية طالما أنها تستطيع التقاط بنية عالية الأبعاد في النشاط العصبي. ومع ذلك ، فإن النموذج الداخلي المبسط الذي لا يأخذ في الحسبان أي شكل من أشكال التنبؤ الداخلي للأمام لم يكن متسقًا مع بياناتنا (الشكل 3 - ملحق الشكل 8).

يشرح عدم تطابق النموذج الداخلي القيود في النطاق الديناميكي للسرعة

يتمثل أحد القيود الرئيسية في أداء مؤشر كتلة الجسم في القدرة على التحكم في سرعة المؤشر (Gilja et al. ، 2012 Golub et al. ، 2014). جيلجا وآخرون. (2012) و Golub وآخرون. (2014) اقترح حلولًا لتحسين التحكم في سرعة مؤشر كتلة الجسم (على وجه الخصوص ، فيما يتعلق بإيقاف مؤشر مؤشر كتلة الجسم عند الأهداف). ومع ذلك ، لا يزال السؤال مفتوحًا حول سبب قصور التحكم في سرعة مؤشر كتلة الجسم في المقام الأول. بالإضافة إلى شرح أخطاء التصويب الخاصة بالموضوعات ، سألنا عما إذا كان عدم التوافق بين النموذج الداخلي وتخطيط مؤشر كتلة الجسم يمكن أن يفسر أيضًا صعوبة الأشخاص في التحكم في سرعة المؤشر. باستخدام النموذج الداخلي المستخرج ، يمكننا مقارنة السرعة المقصودة للموضوع (من النموذج الداخلي) إلى سرعة مؤشر مؤشر كتلة الجسم الفعلي في كل خطوة زمنية. وجدنا أنه تم المبالغة في تقدير السرعات المنخفضة المقصودة بشكل منهجي ، وتم التقليل بشكل منهجي من السرعات المقصودة العالية من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم (الشكل 5 أ). علاوة على ذلك ، اكتشفنا أن الأشخاص الذين يعتزمون إبقاء المؤشر أكثر ثباتًا خلال فترة الانتظار الأولية وتحريك المؤشر بشكل أسرع أثناء الحركة مما حدث أثناء التجارب (الشكل 5 ب). لاحظ أننا لا نقدم أي افتراضات حول سرعة الحركة عند استخراج النموذج الداخلي (راجع القسم الفرعي "إطار عمل تقدير النموذج الداخلي (IME)" في "المواد والأساليب").

يحد عدم تطابق النموذج الداخلي من النطاق الديناميكي لسرعات مؤشر مؤشر كتلة الجسم.

(أ) سرعات مؤشر مؤشر كتلة الجسم عبر نطاق السرعات المقصودة (أي النموذج الداخلي). في السرعات المنخفضة المقصودة ، كانت سرعات مؤشر كتلة الجسم أعلى من المقصودة ، في حين أن السرعات المقصودة المتوسطة إلى العالية ، كانت سرعات مؤشر كتلة الجسم أقل من المقصودة. تشير المناطق المظللة إلى ± SEM. (ب) خلال فترة الانتظار التي سبقت بداية الهدف ، كانت السرعات المقصودة أقل بكثير من تلك التي تم إنتاجها من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم. أثناء الحركة ، كانت السرعات المقصودة أعلى بكثير من تلك الناتجة من خلال مؤشر كتلة الجسم. تشير أشرطة الخطأ إلى ± SEM (** p & lt 10-5 ، قرد اختبار Wilcoxon على الوجهين أ: n = <5006 ، 5908> تجارب قرد C: n = <3008 ، 4578> تجارب). في اللوحات A و B ، تم استخدام النماذج الداخلية للتنبؤ بالسرعة المقصودة في التجارب التي لم تُستخدم أثناء تركيب النموذج.

للحصول على نظرة ثاقبة حول عدم تطابق السرعة هذا ، يمكننا استخدام النماذج الداخلية المستخرجة لفحص التناقضات بين السرعات المقصودة والفعلية على مستوى الوحدات الفردية وعلى النطاق الزمني لخطوة زمنية واحدة تبلغ 33 مللي ثانية (الشكل 5 - ملحق الشكل 1). تشير هذه الاختلافات المنهجية بين سرعات المؤشر المقصودة والفعلية إلى أن عدم تطابق النموذج الداخلي يحد من النطاق الديناميكي الممكن تحقيقه لسرعات حركة مؤشر كتلة الجسم. تشير هذه النتائج إلى أن أوجه القصور الطويلة الأمد في التحكم في سرعة مؤشر كتلة الجسم قد تكون نتيجة لعدم تطابق النموذج الداخلي.

الاضطرابات الدافعة إلى تعديل النموذج الداخلي

السمة الرئيسية للنموذج الداخلي هي قدرته على التكيف.أظهرت دراسات الوصول إلى الذراع أدلة سلوكية على تكيف النموذج الداخلي (Shadmehr and Mussa-Ivaldi، 1994 Thoroughman and Shadmehr، 2000 Joiner and Smith، 2008 Taylor et al.، 2014). كما تم إثبات التعلم السلوكي في سياق مؤشر كتلة الجسم (Taylor، 2002 Carmena et al.، 2003 Jarosiewicz et al.، 2008 Ganguly and Carmena، 2009 Chase et al.، 2012 Sadtler et al.، 2014). بينما تشير دراسات مؤشر كتلة الجسم هذه إلى أن الأشخاص يقومون بتكييف نماذجهم الداخلية لتتناسب بشكل أفضل مع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم ، إلا أن التقييم المباشر كان صعبًا دون الوصول إلى تلك النماذج الداخلية. مع القدرة على استخراج نموذج داخلي للموضوع ، سألنا هنا عما إذا كانت النماذج الداخلية المستخرجة تتكيف وفقًا للاضطرابات في رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم (الشكل 6). في أحد القرود ، تم اتباع مجموعة أولية من التجارب في إطار رسم خرائط بديهي لمؤشر كتلة الجسم بمجموعة من التجارب تحت رسم خرائط مضطرب لمؤشر كتلة الجسم. تم تسجيل جميع البيانات التي تم تحليلها قبل هذا القسم خلال التجارب البديهية. كانت التعيينات البديهية والمضطربة على شكل المعادلة 1 ، لكن كل منها استخدم قيمًا مختلفة في المصفوفة ب. قام تخطيط مؤشر كتلة الجسم المضطرب بتدوير اتجاهات الدفع لمجموعة فرعية من الوحدات المسجلة بشكل فعال ، بحيث يشبه التأثير العام دورانًا حركيًا مرئيًا (انظر القسم الفرعي "المهمة السلوكية" في "المواد والأساليب"). أظهرت الدراسات السابقة أن الاضطرابات من هذا النوع يمكن أن تتعلمها القرود (Wise et al. ، 1998 Paz et al. ، 2005 Chase et al. ، 2012).

النماذج الداخلية المستخرجة تلتقط التكيف مع الاضطرابات.

(أ) تم التحقق من صحة الأخطاء الزاوية عبر تفسير نشاط عصبي للقرد أ من خلال تعيينات مؤشر كتلة الجسم والنماذج الداخلية. حدد مخطط مؤشر كتلة الجسم البديهي (باللون الأزرق) سلوك المؤشر أثناء التجارب البديهية والفتاكة. حدد مخطط مؤشر كتلة الجسم المضطرب (الأحمر) سلوك المؤشر أثناء تجارب الاضطراب. تم استخراج النموذج الداخلي الحدسي المتأخر (الأصفر) من آخر 48 تجربة بديهية (الشريط الأصفر). تم استخراج نموذج داخلي متغير بمرور الوقت (أخضر) من نافذة متحركة لـ 48 تجربة سابقة. تم تنعيم القيم باستخدام مرشح صندوقي سببي مكون من 24 تجربة ومتوسط ​​عبر 36 تجربة. (ب) الاختلافات بين النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت للقرد أ وتعيينات مؤشر كتلة الجسم ، والتي تم تقييمها من خلال النشاط العصبي عالي الأبعاد. لكل جولة من 16 تجربة ، تم تعيين النشاط العصبي من تلك التجارب للسرعة من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت ، ورسم خرائط مؤشر كتلة الجسم البديهي ، ورسم خرائط مؤشر كتلة الجسم المضطرب. تم أخذ الزوايا الموقعة بين السرعات المحسوبة من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت وتخطيط مؤشر كتلة الجسم البديهي (الأزرق) وبين السرعات المحسوبة من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت وتخطيط مؤشر كتلة الجسم المضطرب (أحمر). تم حساب متوسط ​​القيم عبر 36 تجربة.

لكل تجربة ، قمنا بتفسير النشاط السكاني المسجل من خلال تعيينات مؤشر كتلة الجسم البديهية والمضطربة ، وكذلك من خلال عرضين للنموذج الداخلي للموضوع: نموذج داخلي متغير بمرور الوقت مستخرج من نافذة متحركة مكونة من 48 تجربة ، ونموذج داخلي بديهي متأخر تم استخراجه من آخر 48 تجربة بديهية. يمكننا بعد ذلك تحديد التغييرات في النموذج الداخلي للموضوع وتقييم مخطط مؤشر كتلة الجسم أو النموذج الداخلي الأكثر اتساقًا مع النشاط العصبي ، بالنسبة إلى أهداف المهمة (الشكل 6 أ). لتجنب الاستدارة ، لم يتم استخدام التجارب المستخدمة لتقييم تعيينات مؤشر كتلة الجسم والنماذج الداخلية عند ملاءمة النماذج الداخلية أو عند معايرة تعيينات مؤشر كتلة الجسم.

تصف الأخطاء من خلال رسم الخرائط الحدسي لمؤشر كتلة الجسم أداء المؤشر الفعلي أثناء التجارب البديهية والتلاشي (آثار زرقاء كثيفة مماثلة لأخطاء المؤشر في الشكل 3 ج) ، وكيف كان من الممكن أن يتم تنفيذ هذا التعيين لو كان ساري المفعول أثناء تجارب الاضطراب (تتبع أزرق رفيع ). وبالمثل ، تصف الأخطاء من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم المضطرب أداء المؤشر الفعلي أثناء تجارب الاضطراب (أثر أحمر كثيف) ، وكيف كان من الممكن أن يؤدي هذا التعيين لو كان ساري المفعول أثناء التجارب البديهية والغسيل (آثار حمراء رفيعة). كان التعلم السلوكي واضحًا في أن الأخطاء من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم المضطرب كانت كبيرة في تجارب الاضطراب المبكر وانخفضت بشكل مستمر خلال تجارب الاضطراب. يمكن العثور على توصيف مفصل لهذا التعلم السلوكي في (تشيس وآخرون ، 2012).

النتيجة الرئيسية التي توصلنا إليها في هذا التحليل هي أن النماذج الداخلية المستخرجة تم تكييفها بطريقة تتفق مع اضطرابات مؤشر كتلة الجسم (الشكل 6 ب). أثناء تجارب الاضطراب ، تم تكييف النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت ليتناسب بشكل أفضل مع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم المضطرب (اتجاهات التتبع الأحمر نحو الصفر). وبالمثل ، أثناء تجارب التصفية ، تم تكييف النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت ليتناسب بشكل أفضل مع رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم البديهي (اتجاهات التتبع الأزرق نحو الصفر). إذا لم يتم تكييف النموذج الداخلي للموضوع ، أو إذا لم ينعكس التكيف في النموذج الداخلي المستخرج ، فإننا نتوقع أن تكون الآثار في الشكل 6 ب مسطحة. بدلاً من أن تكون كيانات ثابتة ، كانت النماذج الداخلية المستخرجة ديناميكية ذات نطاقات زمنية مستقلة عن التغييرات التي يسببها المجرب على خرائط مؤشر كتلة الجسم.

تمشيا مع فرضيتنا المركزية ، كان عدم تطابق النموذج الداخلي موجودًا خلال التجارب البديهية والاضطراب والابتعاد. أثناء التجارب البديهية ، كانت الأخطاء من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت أقل بكثير من الأخطاء من خلال رسم خرائط مؤشر كتلة الجسم البديهي (تتبع أخضر أقل من التتبع الأزرق في الشكل 6 أ) ، وهو ما يتوافق مع النتائج الرئيسية التي توصلنا إليها في الشكل 3 ج. نظرًا لأن النموذج الداخلي للموضوع يتكيف ، ظلت الأخطاء من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت أصغر بكثير من الأخطاء من خلال تعيينات مؤشر كتلة الجسم عبر تجارب الاضطراب والغسيل أيضًا (يظل الأثر الأخضر منخفضًا عبر الشكل 6 أ). على الرغم من انخفاض الأخطاء السلوكية على مدار تجارب الاضطراب والغسيل ، إلا أن عدم تطابق النموذج الداخلي كان لا يزال موجودًا بعد التكيف (الآثار الحمراء والزرقاء غير صفرية أثناء الاضطرابات والتجارب المتأخرة ، على التوالي ، في الشكل 6 ب).

كان من الممكن أن يكون عدم تطابق النموذج الداخلي هذا جوهريًا فقط خلال التجارب البديهية المبكرة قبل أن يكتسب الموضوع خبرة كافية لتشكيل نموذج داخلي مستقر. ولم يكن هذا هو الحال. كان النموذج الداخلي للموضوع مستقرًا طوال الجلسة البديهية ، كما يتضح من الفروق الزاوية شبه الثابتة بين السرعات المعينة من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت وتخطيط مؤشر كتلة الجسم (الآثار الحمراء والزرقاء مسطحة تقريبًا في الشكل 6 ب) والأخطاء المتطابقة تقريبًا من خلال النموذج الداخلي المتغير بمرور الوقت والنموذج الداخلي البديهي المتأخر (الثابت) (تتداخل الآثار الخضراء والصفراء في الشكل 6 أ حيث يمكن حساب الأخطاء التي تم التحقق من صحتها). تمشيا مع نموذج داخلي مستقر ، كان الأداء السلوكي مستقرًا طوال التجارب البديهية (التتبع الأزرق مسطح في الشكل 6 أ) ، وشرح عدم تطابق النموذج الداخلي جزءًا ثابتًا من الأخطاء السلوكية (التتبع الأخضر أيضًا مسطح ، وأقل بكثير من التتبع الأزرق) . أثناء جلسة الاضطراب ، يتباعد النموذج الداخلي للموضوع عن هذه الحالة المستقرة (يتباعد الأثر الأصفر من التتبع الأخضر في الشكل 6 أ وكلاهما غير ثابت في الشكل 6 ب).


شكر وتقدير

نشكر الدكتور جون بندر والدكتور جوش مارتن والسيد آلان بولاك على الاقتراحات والمساعدة في مراحل مختلفة من هذا المشروع.

زائدة

تحليل البيانات التيترود

يسجل كل قطب كهربي داخل حزمة tetrode إمكانات العمل من مصادر عصبية متعددة. من أجل ربط نبضات كهربائية معينة بنشاط الخلايا العصبية المفردة ، اتبعنا إجراءات الفرز المفاجئ الموضحة بالتفصيل في مكان آخر (Daly et al. ، 2004 Bender et al. ، 2010). استخدمنا صندوق أدوات MClust لـ MATLAB (مؤلفو الإصدار 3.5 من A. D. Redish وآخرون ، جامعة مينيسوتا). تم إجراء التجميع الآلي الأولي بواسطة برنامج KlustaKwik (الإصدار 1.5 ، المؤلف K. Harris ، جامعة Rutgers) ثم تم استيراده إلى MClust لمزيد من الصقل والتحليل. من خلال التراكب المتسلسل لأشكال موجة الارتفاع من أزواج المجموعات الأولية ، حددنا أيها يجب دمجه في مجموعة واحدة والتي من المرجح أن تشتمل على مجموعاتها الخاصة. يظهر مثال على أشكال موجة الارتفاع التي يتم عرضها في MClust في المادة التكميلية في الشكل S1A. في هذه الحالة ، يمكن رؤية ثلاثة أنماط مميزة لأشكال السنبلة. الوحدة 6-1-1 لها ذروة أكبر على القطب 3 وقمم أصغر على الأقطاب الثلاثة المتبقية. تحتوي الوحدة 6-1-2 على مسامير بنفس الحجم على الأقطاب 1 و 2 و 3 ، بينما تلك الموجودة على القطب 4 أصغر. الوحدة 6-1-3 لها ذروة أكبر على القطب 4 وقمم أصغر على الأقطاب الثلاثة المتبقية.

في النهاية ، تم دمج جميع المجموعات الأولية المتشابهة ، وتم فحص جودة المجموعات الناتجة عن طريق رسم مجموعات مختلفة من الأقطاب الكهربائية ومقاييس الشكل (بما في ذلك الطاقة وارتفاع الذروة والوقت حتى الذروة والمكونات الرئيسية) في 3 أبعاد. يوضح الشكل S1B مادة تكميلية عرضين مختلفين ثلاثي الأبعاد للعلاقات بين طاقة شكل الموجة المسجلة في ثلاث من أربع قنوات من رباعي الاتجاه 6-1.

يمكن استخدام ثلاثة مقاييس لتحديد جودة المجموعات الناتجة. لكل مجموعة ، مسافة العزل (ID) هي نسبة الانحراف المعياري للكتلة إلى المسافة من ارتفاعات الكتلة خارج المجموعة. تشير القيم العالية للمعرف عادةً إلى أن النبضات من خلية عصبية مختلفة يتم تضمينها بشكل غير صحيح في الكتلة. تشير قيم معرف المجموعات في المادة التكميلية الشكل S1 إلى تضمين معدل 1٪ من التموج بشكل غير صحيح. علاوة على ذلك ، قد يوفر توزيع الفواصل بين المشابك (ISIs) أيضًا معلومات حول جودة المجموعات الناتجة (المواد التكميلية الشكل S1C). من غير المحتمل أن تحدث ISIs قصيرة جدًا (& lt1–2 مللي ثانية) في وحدة واحدة بسبب فترة مقاومة الحرارة ، لذلك يشير الرسم البياني ISI مع عدد كبير من التكرارات في ISIs الصغيرة إلى إمكانية تضمين خلايا عصبية متعددة داخل مجموعة. وأخيرا، فإن إلنسبة هو مقياس لمدى قرب النبضات من مجموعات أخرى من مركز مجموعة معينة ويشير إلى احتمال استبعاد النبضات من خلية عصبية واحدة بشكل غير صحيح من مجموعة. لنا إلنسبة تشير القيم إلى أنه ربما تم استبعاد 10٪ من الارتفاعات في كل مجموعة من مجموعاتنا بشكل غير صحيح.


6. الترميز الجوهري: تمثيل الفضاء المرئي

استخدم عدد من الدراسات الفيزيولوجية العصبية MDS لتحليل الترميز السكاني للشكل البصري (Kayaert et al. ، 2005 Kiani et al. ، 2007 Lehky & amp Sereno ، 2007 Murata et al. ، 2000 Op de Beeck et al. ، 2001 Rolls & amp Tovée ، 1995 Young & amp Yamane ، 1992). قام شخص واحد فقط بتطبيق نهج جوهري على الفضاء المرئي (Sereno & amp Lehky ، 2011). باستخدام الخلايا العصبية غير المسماة ، أنتج تمثيلًا للفضاء المرئي كان علائقيًا وليس ذريًا. لذلك ، ظهر الهيكل العالمي للفضاء بشكل طبيعي دون افتراضات أو تحليلات إضافية. كان من الممكن استخراج مواقع التحفيز النسبية من المجموعات العصبية ليس فقط في التدفق البصري الظهري (القشرة الجانبية داخل الجدارية) ولكن أيضًا في التيار البطني (القشرة الصدغية الأمامية) للقرود. علاوة على ذلك ، في حين أن التمثيل الظهري للفضاء كان دقيقًا من الناحية المترية ، كان تمثيل التيار البطني دقيقًا من الناحية الطوبولوجية (أو بشكل قاطع).

هناك وجهة نظر واسعة الانتشار في دراسات المعالجة البصرية الزائدة للقرد هي أن الترددات الراديوية الكبيرة تتخلص من المعلومات المكانية لإنتاج تمثيلات كائن غير متغيرة مكانيًا عن طريق تجميع الاستجابات الموضعية مكانيًا المستلمة من المستويات السابقة (على سبيل المثال ، Tanaka ، 1996 Gochin ، 1996 ، في أدبيات الفسيولوجيا العصبية Riesenhuber & amp Poggio (1999) في الأدب النظري). بدلاً من ذلك ، في دراسة نمذجة باستخدام الترميز الجوهري ، أنتجت أقطار RF الكبيرة عمليات إعادة البناء الأكثر دقة للفضاء (Lehky & amp Sereno ، 2011). يصح الأداء الأفضل للترددات الراديوية الكبيرة في التشفير الجوهري سواء كان المجتمع خاليًا من الضوضاء (انظر الشكل 5) أو صاخبًا (انظر الشكلين 6 أ و 6 ب). في المقابل ، أنتجت أقطار RF الصغيرة ، كما يحدث في المناطق المرئية الأولى ، تمثيلات ضعيفة للفضاء (انظر الشكل 5 ج).

مثال على الترميز الجوهري للفضاء المرئي. تم استخدام التحجيم متعدد الأبعاد لاستعادة مواقع التحفيز من مجموعة من الخلايا العصبية النموذجية بدون ضوضاء. تم تعريف نصف قطر الحقول المستقبلة على أنه ثابت فضاء واحد لمنحنى ضبط غاوسي ، لذلك كان القطر 2 ⁠. كانت التباعد بين قمم التردد اللاسلكي 0.25 ⁠ ، على الرغم من أن العمل السابق (Lehky & amp Sereno ، 2011) يوضح أن النتائج مستقلة عن تباعد الترددات الراديوية للأنظمة الخالية من الضوضاء. (أ) مواقع التحفيز المادي. أربعون موقعًا مرتبة في شبكة شعاعية. (ب) المناصب المستعادة باستخدام حقول تقبّل كبيرة ، مما ينتج عنه تمثيل دقيق للفضاء. (ج) المناصب المستردة باستخدام حقول استقبالية صغيرة ، مما ينتج عنه تمثيل مشوه للغاية للفضاء. تنحني المواقع في الحلقة الخارجية (ذات اللون الأخضر الفاتح) إلى الداخل ، بحيث لا يكون التمثيل دقيقًا من الناحية الطوبولوجية. في اللوحتين (ب) و (ج) ، تم إعادة قياس المواضع المستردة خطيًا بواسطة تحويل Procrustes للسماح بإجراء مقارنة كمية مع المواقع المادية. الإجهاد هو مقياس للخطأ ، حيث تشير القيم الأصغر إلى ملاءمة أفضل بين المواقع المستردة والمواقع المادية. (مقتبس من Lehky & amp Sereno، 2011.)

مثال على الترميز الجوهري للفضاء المرئي. تم استخدام التحجيم متعدد الأبعاد لاستعادة مواقع التحفيز من مجموعة من الخلايا العصبية النموذجية بدون ضوضاء. تم تعريف نصف قطر الحقول المستقبلة على أنه ثابت فضاء واحد لمنحنى ضبط غاوسي ، لذلك كان القطر 2 ⁠. كان التباعد بين قمم التردد اللاسلكي 0.25 ⁠ ، على الرغم من أن العمل السابق (Lehky & amp Sereno ، 2011) يوضح أن النتائج مستقلة عن تباعد الترددات الراديوية للأنظمة الخالية من الضوضاء. (أ) مواقع التحفيز المادي. أربعون موقعًا مرتبة في شبكة شعاعية. (ب) المناصب المستعادة باستخدام حقول تقبّل كبيرة ، مما ينتج عنه تمثيل دقيق للفضاء. (ج) المناصب المستردة باستخدام حقول استقبالية صغيرة ، مما ينتج عنه تمثيل مشوه للغاية للفضاء. تنحني المواقع في الحلقة الخارجية (أفتح أخضر) إلى الداخل ، بحيث لا يكون التمثيل دقيقًا من الناحية الطوبولوجية. في اللوحتين (ب) و (ج) ، تم إعادة قياس المواضع المستردة خطيًا بواسطة تحويل Procrustes للسماح بإجراء مقارنة كمية مع المواقع المادية. الإجهاد هو مقياس للخطأ ، حيث تشير القيم الأصغر إلى ملاءمة أفضل بين المواقع المستردة والمواقع المادية. (مقتبس من Lehky & amp Sereno، 2011.)

مقارنة بين الترميز السكاني للفضاء المرئي تحت الطرق الجوهرية والخارجية ، باستخدام مجموعات عصبية صاخبة. كانت خصائص السكان متطابقة في كل حالة. تم تعريف نصف قطر الحقول المستقبلة على أنه ثابت فضاء واحد لمنحنى ضبط غاوسي ، لذلك كان القطر 2 ⁠. كان التباعد بين قمم الترددات اللاسلكية 0.25 ⁠. كانت ضوضاء الجاوس غير المرتبطة متناسبة مع الاستجابات العصبية ، مع انحراف معياري للضوضاء يساوي 0.3 من سعة الاستجابة لكل خلية عصبية. (أ ، ب) الترميز الجوهري ، باستخدام مقياس متعدد الأبعاد على الخلايا العصبية غير المسماة ذات الترددات الراديوية الكبيرة والصغيرة. التفاصيل كما في الشكل 5. كان الأداء أفضل مع الترددات الراديوية الكبيرة. (ج ، د) الترميز الخارجي ، باستخدام متوسط ​​الذروة المرجحة على الخلايا العصبية المسمى ذات الترددات الراديوية الكبيرة والصغيرة. كان الأداء أفضل مع الترددات اللاسلكية الصغيرة.

مقارنة بين الترميز السكاني للفضاء المرئي تحت طرق داخلية وخارجية ، باستخدام مجموعات عصبية صاخبة. كانت خصائص السكان متطابقة في كل حالة. تم تعريف نصف قطر الحقول المستقبلة على أنه ثابت فضاء واحد لمنحنى ضبط غاوسي ، لذلك كان القطر 2 ⁠. كان التباعد بين قمم الترددات اللاسلكية 0.25 ⁠. كانت ضوضاء الجاوس غير المرتبطة متناسبة مع الاستجابات العصبية ، مع انحراف معياري للضوضاء يساوي 0.3 من سعة الاستجابة لكل خلية عصبية. (أ ، ب) الترميز الجوهري ، باستخدام مقياس متعدد الأبعاد على الخلايا العصبية غير المسماة ذات الترددات الراديوية الكبيرة والصغيرة. التفاصيل كما في الشكل 5. كان الأداء أفضل مع الترددات الراديوية الكبيرة. (ج ، د) الترميز الخارجي ، باستخدام متوسط ​​الذروة المرجحة على الخلايا العصبية ذات العلامات ذات الترددات الراديوية الكبيرة والصغيرة. كان الأداء أفضل مع الترددات اللاسلكية الصغيرة.


الملخص

يعتمد الوصول والإمساك في الرئيسيات على تنسيق النشاط العصبي في المجموعات الجدارية الأمامية الكبيرة. نوضح هنا أن الرئيسيات يمكن أن تتعلم الوصول إلى الأشياء الافتراضية وفهمها من خلال التحكم في ذراع الروبوت من خلال واجهة الدماغ والآلة ذات الحلقة المغلقة (BMIc) التي تستخدم نماذج رياضية متعددة لاستخراج العديد من المعلمات الحركية (مثل موضع اليد ، والسرعة ، وقوة الإمساك) ، و EMGs لعضلات الذراع المتعددة) من النشاط الكهربائي للمجموعات العصبية الأمامية الجدارية. نظرًا لأن الخلايا العصبية الفردية تساهم عادةً في ترميز العديد من المعلمات الحركية ، فقد لاحظنا أن الدقة العالية لمؤشر كتلة الجسم تتطلب التسجيل من مجموعات الخلايا العصبية الكبيرة. أدت عملية مؤشر كتلة الجسم المستمرة من قبل القرود إلى تحسينات كبيرة في كل من تنبؤات النموذج والأداء السلوكي. باستخدام التغذية الراجعة البصرية ، نجحت القردة في إنتاج حركات روبوت للوصول والإمساك حتى عندما لا تتحرك أذرعها. كان تعلم تشغيل مؤشر كتلة الجسم متوازياً مع إعادة التنظيم الوظيفي في مناطق قشرية متعددة ، مما يشير إلى أن الخصائص الديناميكية لمؤشر كتلة الجسم تم دمجها في التمثيلات القشرية الحركية والحسية.

الاقتباس: كارمينا جي إم ، ليبيديف إم إيه ، كريست ري ، أودوهرتي جي ، سانتوتشي دي إم ، ديميتروف دي إف ، وآخرون. (2003) تعلم التحكم في واجهة بين الدماغ والآلة من أجل الوصول والاستيعاب من قبل الرئيسيات. بلوس بيول 1 (2): e42. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0000042

محرر أكاديمي: عيدان سيغف ، الجامعة العبرية

تم الاستلام: 14 أغسطس 2003 وافقت: 3 سبتمبر 2003 نشرت: 13 أكتوبر 2003

حقوق النشر: © 2003 Carmena et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص الوصول المفتوح للمكتبة العامة للعلوم ، والذي يسمح بالاستخدام والتوزيع والاستنساخ غير المقيد بأي وسيلة ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.

تضارب المصالح: أعلن الكتاب أنه لا يوجد تضارب في المصالح.

الاختصارات: مؤشر كتلة الجسم ، واجهة الدماغ والآلة ، مؤشر كتلة الجسم ، واجهة الحلقة المغلقة للدماغ والآلة 1D ، أحادي الأبعاد ثلاثي الأبعاد ، DOF ثلاثي الأبعاد ، درجة الحرية DTC ، منحنى ضبط الاتجاه DTD ، عمق الضبط الاتجاهي DTE ، الضبط الاتجاهي للمجموعة العصبية EMG ، مخطط كهربية العضل GF ، قوة الإمساك HP ، موضع اليد HV ، سرعة اليد M1 ، القشرة الحركية الأولية MIP ، المنطقة الوسطى داخل الفص الجداري ND ، إسقاط الخلايا العصبية PETH ، الرسم البياني للوقت المحيط PMd ، القشرة الأمامية الحركية الظهرية PP ، القشرة الجدارية الخلفية S1 ، القشرة الحسية الجسدية الأولية SMA ، المنطقة الحركية التكميلية


نتائج

يقوم نظام HD للقوارض بتشفير السمت المعتمد على الوقت θ (ر) رأس الحيوان بالنسبة لاتجاه مرجعي مرتبط بعلامة مميزة (الشكل 1) ويلعب دورًا وظيفيًا في الملاحة المكانية (Butler et al. ، 2017). والجدير بالذكر أنه أثناء دوران الرأس ، تبدأ خلايا HD في إطلاق النار قبل اتجاهها المفضل θي تم الوصول إليه ، كما لو أن الخلايا العصبية توقعت مستقبل HD (Blair and Sharp ، 1995). تؤدي الدورات الأسرع إلى تحولات أقوى في الوقت من المنعطفات البطيئة. للدلالة على AHV المعتمد على الوقت بواسطة ω (ر) ، يمكن تقريب التحول بما يلي: حيث الوقت ثابت τي يسمى ATI للخلية ي ويصف المدى الذي يبدو أن إطلاق النار عالي الدقة يتحول إلى الأمام بمرور الوقت (Blair and Sharp ، 1995 Blair et al. ، 1997 Taube and Muller ، 1998) من أجل التصور ، انظر الشكل 2.أ، حق.

ترميز السكان وفك تشفير HD. أ، يعمل نظام HD كبوصلة داخلية ، حيث يقوم بترميز السمت المعتمد على الوقت θ (ر) رأس الحيوان فيما يتعلق بالاتجاه المرجعي المرسي. ب، مؤامرة قطبية لمنحنيات وأنشطة ضبط HD مثالية. يتم ضبط خلايا HD على نطاق واسع (90 درجة) بحيث تكون 25 ٪ من جميع الخلايا نشطة في أي لحظة. منحنيات التوليف ، التي تم تمييزها لـ 20 خلية عصبية بواسطة الخطوط الداخلية الزرقاء والحمراء ، لها خط قاعدي مرتفع (الدائرة الداخلية) ، ويتم تحقيق الحد الأقصى في الاتجاه المفضل للخلية ، كما هو موضح للخلية الحمراء.مستويات تنشيط الخلايا المختلفة في وقت معين ر يتم الإشارة إليها بواسطة نصف قطر القرص. ناقل السكان θ̂ (ر) من هذه الأنشطة العشوائية ويوفر تقدير الاتجاه المعتمد على الوقت. ج، التطور الزمني لحزمة نشاط HD لحركة رأس صغيرة في اتجاه عقارب الساعة θ (ر) ، يظهر كخط متقطع. تمثل النقاط الزرقاء والحمراء والرمادية في مخطط البيانات النقطية طفرات ناتجة عن عمليات Poisson غير المتجانسة التي يتم تحديد معدلاتها بواسطة HD الحالي عبر منحنيات التوليف الموضحة على اليسار. معلمات النموذج: ذروة معدل إطلاق النار ، Fالأعلى = معدل إطلاق خلفية 50 هرتز ، Fbg = 2 هرتز.

منحنيات التوليف: الأشكال ونطاقات المعلمات. أ، يسار ، وسط ، رسم توضيحي لمنحنيات ضبط فون ميزس لاختيارات مختلفة من قيم الحد الأدنى والمتوسط ​​والحد الأقصى لمعدل إطلاق النار الذروة Fالأعلى وعرض التوليف σ (للتأخير الزمني المتوقع τ = 0). يمينًا ، لاحظ تحول منحنى ضبط أثناء المنعطفات السريعة للرأس (AHV: ± 360 درجة / ثانية) المقياس المختلف على المحور. ب، توزيعات المعلمات التي تم أخذ عينات منها منحنيات التوليف لتوليد مجموعات غير متجانسة (توزيعات بيتا التي تم تكييف نطاقاتها مع الملاحظات التجريبية). التوزيعات لها متوسطات و SD وقيم المدى كما هو موضح في الجدول 1.

يتكون نظام HD للقوارض من مراحل معالجة متعددة تنخفض على طولها ATIs من مرحلة إلى أخرى: من نواة الثدي الجانبية (LMN ، τ 40-75 مللي ثانية) إلى النواة المهادية الأمامية (ADN) والقشرة خلف الطحال (τ ≈ 25 مللي ثانية) إلى postubiculum ، حيث تميل الخلايا العصبية إلى عدم التأخر أو توقع اتجاه إطلاق النار المفضل للخلية (Taube ، 2007). كما هو الحال مع معلمات الخلايا عالية الدقة الأخرى (انظر أيضًا الجدول 1) ، تختلف ATI من خلية إلى أخرى (Blair et al. ، 1997 Taube and Muller ، 1998). على المستوى الميكانيكي ، تم تفسير ATIs من خلال التفاعل بين الديناميكيات الواردة وإحصاءات الحركة (انظر أيضًا Zhang ، 1996 van der Meer et al. ، 2007 Tsanov et al. ، 2014) ، لكن التفسير الوظيفي المتسق لـ ATIs لا يزال مفقودًا .

كما سنبين ، يعمل إطلاق النار الاستباقي على تحسين الدقة التي يمكن بها فك تشفير HD الحالي من إشارات HD المعتمدة على الوقت. من أجل الدقة ، نستخدم مفكك تشفير ناقل السكان (Georgopoulos et al. ، 1983 ، 1986) ، والذي يوفر تقديرًا موثوقًا به للمتغيرات المشفرة بواسطة نمط النشاط الموزع لمجموعة عصبية (Seung and Sompolinsky ، 1993 Salinas and Abbott ، 1994 Glasius وآخرون ، 1997 Stemmler et al. ، 2015). نحن نركز على خلايا HD في ADN ، والتي تحتوي على أكبر جزء من خلايا HD (Taube and Bassett ، 2003) وتعتبر "منطقة أساسية" (Taube ، 2007) أو حتى "المحور المركزي" (Peyrache et al. ، 2017 ) لنظام HD. لتغطية الطابع الديناميكي لحركات الرأس ، فإننا نأخذ في الاعتبار صراحة المحفزات المتغيرة بمرور الوقت (Mosheiff et al. ، 2017). نتبع نهجًا حسابيًا ونستخدم مسارات HD مسجلة تجريبياً θ (ر) لتوليد قطارات سبايك اصطناعية (الشكل 3). يمكن التقاط منحنيات الضبط الدورية لخلايا HD الفردية بواسطة وظائف von Mises (Zhang ، 1996) التي يتم اختيار عرض التوليف ومعدل إطلاق النار الذروة ومعدل إطلاق الخلفية وفقًا للأدبيات التجريبية المتاحة (الشكل 2).ب). يتم نمذجة توليد السنبلة من خلال عمليات بواسون غير متجانسة (انظر المعادلة 1). من القطارات المرتفعة لهذه المجموعة العصبية المحاكاة ، نحسب المسار المقدر θ̂ (ر) استنادًا إلى وحدة فك ترميز ناقلات السكان. ثم نقيس دقة نظام HD من خلال تحليل توزيع θ̂ (ر) ومقارنة متوسطها 〈θ̂ (ر)〉 بالمسار الصحيح θ (ر) ، كما هو موضح في المواد والطرق. باستخدام هذا الإطار ، نستكشف بشكل منهجي تمثيل HD ونوصف تأثير إطلاق النار الاستباقي. نشتق تقريبًا تحليليًا لدقة كود السكان ونستخدم المحاكاة العددية للتحقق من صحتها ودراسة المجموعات السكانية باستخدام منحنيات ضبط غير متجانسة. نهج يعتمد على إعادة بناء من قطارات سبايك المقاسة تجريبياً ، كما في Johnson et al. (2005) لما بعد الحصين ، غير ممكن حاليًا لأن التسجيلات المتزامنة للخلايا عالية الدقة في ADN متاحة فقط للمجموعات الصغيرة التي تقل عن 20 خلية عصبية عالية الدقة (Peyrache et al. ، 2015).

نموذج الترميز ومسار HD. أ، منحنيات ضبط ، على غرار وظائف فون ميزس ، لمجموعة غير متجانسة من الخلايا عالية الدقة في ADN (ن = 100). تم استخلاص معلمات وظائف von Mises من التوزيعات الموضحة في الشكل 2. ب، HD المعتمدة على الوقت θ (ر) تم الحصول عليها من تسجيلين بمؤشر LED لفأر البحث عن الطعام (الخط الأسود). بالإضافة إلى ذلك ، يتم عرض أوقات الارتفاع من إدراك واحد لعمليات بواسون غير المتجانسة بناءً على مسار حركة الجرذ لكل خلية عصبية.

مسارات HD

مسارات HD θ (ر) لهذه الدراسة من مجموعة بيانات تم تسجيلها في مختبر G. Buzsáki (Mizuseki et al. ، 2009). نظرًا لأن HD هو متغير دائري ، يجب أن تكون المتوسطات الزمنية وقيم التوقع متوافقة مع الإحصائيات الدائرية (انظر المواد والطرق). على وجه الخصوص ، المتوسط ​​الزمني θ̄تي(ر) من جزء المسار θ (س) خلال فترة زمنية معينة [رتي, ر] ، يتم تعريفه من خلال: بحيث يكون لـ AHV الثابت (أي θ (ر) = θ0 + ω · ر) متوسط ​​المسار يتوافق مع نقطة منتصف مقطع المسار ،تي(تي/ 2) = θ0. لتجنب التعبيرات الرياضية المعقدة للغاية ، سنحذف المؤشرات ، مثل تي في θ̄تي(ر) ، أو المتغيرات ، مثل ر في θ̄تي(ر) ، ما لم يكن هذا قد يتسبب في سوء فهم.

منحنيات الضبط ونموذج قطار سبايك

تمت دراسة الخلايا HD في ADN بتفصيل كبير (انظر على سبيل المثال ، Knierim et al. ، 1995 ، 1998 Blair and Sharp ، 1995 Blair et al. ، 1997 ، 1998 Goodridge and Taube ، 1997 Stackman and Taube ، 1998 Taube and Muller ، 1998 Taube، 2007 Clark et al.، 2009، 2012 Peyrache et al.، 2015، 2017 Tan et al.، 2015). تُظهر ملفات الضبط النمطية الخاصة بهم سنامًا واحدًا ومناسبًا جيدًا لوظائف فون ميزس (Zhang et al. ، 1998): مع ذروة معدل إطلاق النار Fماكس ، يمعدل إطلاق الخلفية Fbg ، j، معلمة "التركيز" κي، والاتجاه المفضل θي. عرض ضبط الخلية σي يمكن حسابها كـ σي = 180 درجة / (). بناءً على منحنيات التوليف هذه ، يولد كل خلية عصبية نموذجية قطار سبايك Poisson غير متجانس (انظر المعادلة 1) بمعدل يعتمد على الوقت λي(θ (ر)). إذا استخدمنا λ بدون خط منخفض ، فإننا نشير إلى خلية عصبية ذات اتجاه مفضل θ = 0.

وفقًا لـ Taube and Bassett (2003) ، هناك ن ≈ 12000 خلية عالية الدقة في ADN لكل نصف كرة دماغية. لذلك ندرس مجموعات تصل إلى هذا الحجم ولكننا أيضًا نعتبرها أصغر ن لتحليل التأثيرات المعتمدة على الحجم.

تختلف معلمات ضبط الخلايا عالية الدقة بشدة من خلية عصبية إلى خلية عصبية. لتقييم تأثير مثل هذه الاختلافات على الكود العصبي ، نصف المعلمات من خلال التوزيعات الاحتمالية التي يتم تقدير نطاقاتها ووسائلها ووثائقها المعيارية من الأدبيات (انظر الجدول 1 ، المواد والطرق). ينتج عن أخذ عينات معلمات كل خلية عصبية نموذجية من هذه التوزيعات ما نسميه مجموعة غير متجانسة (الشكل 3). لنمذجة HD المفضل لكل خلية ، يتم تغيير الترتيب المتساوي البعد عن طريق الإضافة إلى كلي تحول عشوائي تم اختياره من توزيع غاوسي بمتوسط ​​0 و SD 2π /ن. يركز التحليل الرياضي على مجموعات متجانسة. هنا ، تختلف الخلايا العصبية فقط في اتجاهها المفضل (متساوي البعد) ولكنها تشترك في جميع المعلمات الأخرى (حتى نحذف الرمز المنخفض ي) ، تم اختيارها باعتبارها القيم المتوسطة في الجدول 1. لمحاكاة المجموعات غير المتجانسة ، نقوم بأخذ عينات ATI من التوزيع الموضح في الشكل 2 للمجموعات المتجانسة ، نفترض τ = 25 مللي ثانية لجميع الخلايا ، ما لم يُذكر خلاف ذلك.

إعادة بناء ناقلات السكان السببية

ناقل السكان PV(ر) هو مبلغ مرجح ، PV(ر) = ∑ ي=1 ن كي ، ت(ر)الخامسي، أين ال الخامسي هي نواقل وحدة في θي الاتجاه و كي,تي(ر) يشير إلى عدد المسامير التي تم إطلاقها بين الوقت رتي و ر (جورجوبولوس وآخرون ، 1983 ، 1986). إدخال مراحل إكسب (أناθي) = كوس (θي) + أنا الخطيئة (θي) ، يمكن كتابة متجه السكان كـ ∑ ي=1 ن كي ، ت(ر) · ه أناθي يتم تحديد اتجاهها من خلال سعة هذا العدد المركب. تحديد متجه العد السنبلة K⃗تي(ر) = (ك1,تي(ر), ك2,تي(ر), …,كن ، ت(ر)) ، يمكن فك تشفير HD للحيوان من استجابات خلية HD التجريبية أو النموذجية على النحو التالي: وحدة فك التشفير θ̂تي(ر) لإطاعة السببية: فقط المسامير من نوافذ العد المسامير المنتهية في وقت ر تستخدم لتقدير θ (ر) ، كما هو موضح في الشكل 4. يعكس هذا الاختيار حقيقة أن أي خطوة معالجة لاحقة لإشارة HD لا يمكن أن تعتمد إلا على الارتفاعات التي تم إطلاقها في الماضي.

فك السببية وتأثير نافذة العد السنبلة. أ، ضمن إطار سببي ، يمكن استخدام ارتفاعات من الماضي فقط لتقدير المتغير المشفر. لفك تشفير HD المعتمد على الوقت θ (ر) ، الذي يظهر كخط أسود متقطع في وقت الخط الأسود المتصل ، قد يعتمد المرء ، على سبيل المثال ، على المسامير المتولدة داخل المنطقة الرمادية. يشير الخط الأزرق إلى التقدير المعتمد على الوقت θ̂ (ر) ، والذي تم حسابه من استجابات الارتفاع الموضحة باستخدام وحدة فك ترميز ناقلات السكان. ب, ج، HDs المقدرة θ̂ (ر) باستخدام اختصار (ب) وطويلة (ج) نافذة العد سبايك تي. بالنسبة لنافذة العد السريع القصير ، θ̂ (ر) تذبذب بشدة حول القيمة الحقيقية θ (ر) ، بينما لفترة أطول تي HD المقدر هو أكثر سلاسة ولكنه يتخلف عن المسار الحقيقي لأنه يتم استخدام ارتفاعات من الماضي البعيد.

دقة القراءة: دالة للتأخر المنتظم (التحيز) والضوضاء العشوائية (التباين)

يسمح لنا الإطار النظري الآن بحساب مدى دقة HD الحالي θ (ر) من النشاط السكاني المعتمد على الوقت لخلايا HD غير المتوقعة في حيوان متحرك. لأن المقدر الكهروضوئية θ̂تي(ر) يعتمد حصريًا على المسامير التي يتم إطلاقها قبل الوقت ر، HD المحسوب يتخلف دائمًا عن HD الحالي (ر). من الناحية الإحصائية ، هذا يعني أن θ̂تي(ر) منحاز فيما يتعلق بـ θ (ر). بالإضافة إلى ذلك ، لأن السلوك المتصاعد لمجموعة من الخلايا العصبية صاخب ، θ̂تي(ر) تعرض تقلبات عشوائية ، والتي يتم قياسها من خلال التباين الخامس. كما هو موضح في المواد والطرق ، الخطأ (الدائري) د بالنسبة لقراءة HD من مجموعة عصبية ، يتم الحصول عليها من خلال مجموع الانحياز (التربيعي) ب والتباين الخامس على النحو التالي: في ما يلي ، نصف سلوك التحيز ب والتباين الخامس المقدر الكهروضوئي السببي وإثبات عند هذه النقطة يؤدي إطلاق النار التوقعي إلى تحسين دقة القراءة.

لتحديد التحيز ب لمقدر PV ، نبدأ بتقييم متوسط ​​المقدر في حالة معينة من الوقت. كما هو مشتق في المواد والطرق ، هذا يعني أنه عند حساب متوسط ​​الضوضاء الناتجة عن الارتفاع العشوائي ، يوفر مقدر PV متوسط ​​الدقة العالية للحيوان أثناء وقت العد المرتفع تي. لأن التحيز يُعطى بالفرق بين 〈θ̂تي(ر)〉 و θ (ر) (انظر الشكل 5) ، فإن الطبيعة الديناميكية لـ HD تؤدي إلى خطأ منهجي. لتصور هذا ، ضع في اعتبارك مقطع مسار به AHV ثابت: θ (ر) = θ0 + ωر. هنا 〈θ̂تي(ر)〉 ≈ θ (ر) - ωتي/ 2 ، بحيث يصل التحيز إلى ب = ωتي/ 2. وبالتالي ، يكون مقدر PV متحيزًا لكل نافذة عدد سبايك لا يتطابق متوسط ​​HD مع HD النهائي. بشكل عام ، ستؤدي النوافذ ذات العد التنازلي الأطول إلى تحيزات أكبر لأن HD لديها المزيد من الوقت للتغيير بحيث ينحرف متوسط ​​HD بشكل أقوى عن نقطة النهاية HD (انظر أيضًا الشكل 6). قمنا بتقييم متوسط ​​مربع الانحياز ب 2 على طول جميع المسارات المسجلة تجريبياً كدالة لـ تي. النتائج موضحة في الشكل 7أ، وكلها تشترك في زيادة وقت التكامل تي.

قياس الخطأ الدائري والتحيز والتباين. أ، يشير الخط الأزرق إلى وظيفة المسافة الدائرية. بالنسبة للمسافات الدائرية الصغيرة ، تشبه هذه الوظيفة الخطأ التربيعي (الخط الأحمر المتقطع). ب، ما مجموعه 300 تحقيق من ناقلات السكان (رؤوس الأسهم الزرقاء) محسوبة من عدد سكان ن = 100 خلية عصبية ترميز متغير دائري ثابت θ. يمثل الاتجاه المتوسط ​​〈θ̂〉 المتوسط ​​الاتجاهي لجميع الإنجازات الممكنة. إذا كانت 〈θ̂〉 لا تتفق مع قيمة θ ، والتي من المفترض أن تمثل θ̂ ، كما هو موضح في الشكل ، يُطلق على المقدر اسم متحيز. يصف التباين (الدائري) المدى الاتجاهي لجميع عمليات الإدراك الممكنة لمتجه السكان بالنظر إلى متغير مشفر معين (يحدث الانتشار بسبب التشفير الصاخب).

العلاقة بين متجه السكان والمسار المشفر. أتوزيع اتجاه متجه السكان θ̂ (ر) لمقاطع المسار القصيرة ذات السرعات الزاوية الثابتة. يتم عرض المقاطع أسفل الرسم البياني لقيمها عند ر = 25 مللي ثانية يتم تمييزها بنقاط كبيرة. المقطع المرسوم بالخط المنقط الأحمر له ω = 360 ° s −1 ويمثل سرعات رأس زاويّة سريعة ، كما لوحظ في الفئران التي تبحث عن الطعام. تم اختيار المسار الأصفر الأسرع بثلاثة أضعاف لتوليد انحراف ملحوظ للرسم البياني عن الحالة الثابتة (الرمادية). لأخذ عينة θ̂ (ر = 25 مللي ثانية) ، مجموعة سكانية متجانسة مع ن = تم استخدام 100 خلية عصبية وعمليات بواسون التي تعتمد على الوقت لتوليد نواقل عدد سبايك K⃗ (نافذة العد السنبلة تي = 50 مللي ثانية). حتى في حالة الدوران السريع للرأس ، فإن توزيع θ̂تي(ر = 25 مللي ثانية) مشابه جدًا لتوزيع الحالة الثابتة. على وجه الخصوص ، يكون الاتجاه المفضل لمقاطع المسار الثلاثة عند 90 درجة ، ومتوسط ​​المسار θ̄ (ر = 25 مللي ثانية) ، ويزداد تباين التوزيع بشكل طفيف فقط مع زيادة ω. فيما يتعلق بنقاط نهاية المسار ، المقدر θ̂تي(ر = 25 مللي ثانية) متحيزًا لـ ω ≠ 0. ب، في جوهره ، يوفر متجه السكان نسخة متجانسة ومتأخرة من المسار. يشير الخط الأسود المتقطع إلى مسار اصطناعي θ (ر). تشير الخطوط المستمرة إلى متوسطات المسار θ̄ (ر) لأطوال النوافذ المختلفة تي. يتفق الاتجاه المتوسط ​​لناقل السكان جيدًا مع متوسطات المسار المتأخر بالزمن (أي ، 〈θ̂ (ر)〉 ≈ θ̄تي(ر)) ، حتى بالنسبة لمقاطع المسار ذات الوقت المتغير (ر). متوسط ​​الاتجاهات 〈θ̂ (ر)〉 تظهر كنقاط. تشير أشرطة الخطأ إلى SD للتوزيع الذي تم حسابها منه.

التحيز ودقة ناقل السكان. أاليسار يعني التحيز ب لجميع أجزاء المسار لمجموعة البيانات (Mizuseki et al. ، 2009) كدالة في مدة المقطع تي. يتم أيضًا عرض متوسط ​​المدة المرجح لجميع مقاطع المسار. تشير أشرطة الخطأ إلى SD المقدر بالمدة. تمثل المناطق الصفراء الفاتحة والداكنة مجموعات مقاطع المسار بين النسب المئوية الخامسة والعشرين والخامسة والسبعين والخامسة والتسعين ، على التوالي. يشير الخط الأحمر المتقطع إلى المسار التمثيلي ، والذي تم استخدامه كأساس لعمليات المحاكاة. بالنسبة لفك التشفير السببي دون ترقب ، تمثل البيانات المخططة أفضل دقة يمكن تحقيقها تي. نظرًا لأن النوافذ الزمنية الأطول تسمح بتغييرات أقوى في HD ، فإن مصطلح التحيز يزداد مع الزيادة تي. صحيح ، نتائج التقريب لدقة إعادة الإعمار مع الأخذ في الاعتبار أحجام السكان المختلفة (نتائج تحليلية: خطوط مستمرة). لكل حجم من السكان ، توجد نافذة للعدد المفاجئ ، مما يؤدي إلى الدقة المثلى. يمكن أن يصل عدد السكان الأكبر إلى دقة HD أعلى. في حين أن مساهمة التباين في الخطأ الإجمالي تتناقص مع حجم السكان (الخطوط المتقطعة) ، فإن مصطلح التحيز (الخط الأحمر المتقطع) مستقل عن حجم المجتمع. تمثل النقاط نتائج محاكاة من محاكاة مونت كارلو باستخدام مجموعات متجانسة. تشير الخطوط الشفافة إلى نتائج عمليات المحاكاة من مجموعات سكانية غير متجانسة مختلفة (سطر واحد لكل مجموعة سكانية). كما يتضح من الشكل ، فإن الحل التقريبي المشتق في النص يلتقط دقة ناقل السكان للمجموعات المتجانسة وكذلك التجمعات غير المتجانسة (لحجم السكان الكبير بدرجة كافية). ب, ج، كما في أ، ولكن بالنسبة لـ ATIs τ = 25 مللي ثانية و τ = 50 مللي ثانية ، على التوالي. الألواح اليسرى ، في كلتا الحالتين ، الانخفاض مع أصغر متوسط ​​انحياز ب موجود في تي ≈ 2τ لأن المسار المحرف لهذه القيم ϕ (ر) هو الأقرب إلى θ (ر)، في المتوسط. وبالتالي يتم التحكم في طول نافذة العد السنبلة مع الحد الأدنى من التحيز بواسطة τ. اللوحات اليمنى ، بالإضافة إلى بيانات غير صفرية ، النتائج التحليلية من أ يتم رسمها كخطوط خلفية رمادية. تتوافق نتائج المحاكاة (النقاط والخطوط الشفافة) مرة أخرى بشكل جيد مع الوصف التحليلي (خطوط متصلة وغير شفافة) ، خاصة بالنسبة لأحجام السكان الكبيرة ن. حيث أن مصطلح التحيز له حد أدنى عند تي & gt 0 ، يمكن استخدام نوافذ ذات عدد سبايك أطول مقارنة بالحالة غير المتوقعة. هذا يقلل من التباين والتحيز للمقدر ويؤدي إلى أخطاء إعادة بناء أصغر. ومع ذلك ، يمكن أن تؤدي ATIs الطويلة جدًا إلى تدهور رموز السكان. يتم عرض أحد الأمثلة التي من أجلها الدقة المثلى للسكان مع ن = 10000 خلية عصبية هي أسوأ بالنسبة للإطلاق الاستباقي مع τ = 50 مللي ثانية من τ = 25 مللي ثانية.

بناءً على هذا التحليل للانحياز ، يبدو من المعقول استخدام أوقات تعداد قصيرة جدًا للحفاظ على النتوءات المستخدمة لفك التشفير أقرب ما يمكن إلى النقطة الزمنية الحالية ر. ومع ذلك ، سيؤدي ذلك إلى زيادة ضجيج القراءة حيث يتم تضمين عدد أقل وأقل من الارتفاعات في التقدير ولا يمكن حساب متوسط ​​الاختلافات العشوائية الخاصة بهم بعد الآن. معًا ، يحدد التأثيران المتعارضان وقت القراءة الأمثل الذي توجد فيه مفاضلة مثالية بين التأخر المنتظم والتقلبات الإحصائية.

مقدار الخطأ الناجم عن الارتفاع الصاخب (أي ، التباين الخامس) يمكن تقريبه تحليليًا باستخدام معلومات فيشر. نظرًا لأن مكون الضوضاء هذا مستقل عن AHV ، يمكننا الرجوع إلى النتائج المشتقة للحالة الثابتة المدروسة جيدًا (للحصول على النتيجة الكاملة ، راجع المواد والطرق المعادلة 13). وجدنا أن التباين يتناقص مع متوسط ​​عدد المسامير المجمعة مثل 1 / RT ، وبالتالي يتناقص حيث يتم جمع المسامير خلال نوافذ زمنية أطول (الشكل 7).أ، الخطوط المنقطة).

وفقًا للمعادلة 12 ، يعتمد مصطلح التباين فقط على عامل القياس (2NT) −1 والنسبة (λ̃0 - λ̃2) / λ̃ 1 2. بمقارنة منحنيات الضبط المختلفة ، التي تم تطبيعها بحيث تؤدي إلى نفس معدل إطلاق السكان ، فإن القيم العددية لهذه النسبة هي 0.083 (ضبط فون ميزس) ، 0.080 (ضبط غاوس) ، و 0.085 (ضبط مثلثي). يوضح هذا الحساب أن مصطلح التباين لضبط von Mises يختلف بنسبة أقل من 5٪ عن وظيفتي الضبط الأخريين اللتين تستخدمان غالبًا للخلايا عالية الدقة.

تظهر المقايضة الناتجة عن مصدري الخطأ المختلفين في الشكل 7 (العمود الأيمن). إلى جانب نقاط البيانات التي تم الحصول عليها من تطبيق معالجتنا التحليلية على مسار مسجل تجريبيًا ، نعرض نتائج من محاكاة مونت كارلو (انظر المواد والطرق). تضمنت هذه المجموعات إما خلايا HD متجانسة أو غير متجانسة وتؤكد توقعاتنا الرياضية. على وجه الخصوص ، كما ن الزيادات ، والنتائج من مجموعات الخلايا غير المتجانسة والمتجانسة محاذاة لأن جميع HDs الممكنة مغطاة بشكل موحد من خلال منحنيات ضبط.

عند فك رموز المحفزات المستقلة عن الوقت ، نافذة القراءة تي يُفترض عادةً أنه معلمة مجانية يجب اختيارها بطريقة مفيدة بيولوجيًا أو منهجيًا (انظر ، على سبيل المثال ، Seung and Sompolinsky ، 1993 Brown et al. ، 1998 Zhang and Sejnowski ، 1999 Mathis et al. ، 2012). بالنظر إلى الطبيعة الديناميكية للمحفز ، كما نفعل في هذه الدراسة ، يؤدي إلى نوافذ محددة للعدد المفاجئ تي التي تم تحقيق أعلى دقة ممكنة لها (انظر أيضًا Mosheiff et al. ، 2017). يعتمد التحيز حصريًا على شكل مسار HD ، بينما يعتمد التباين حصريًا على معلمات المجموعة العصبية. بالنسبة لمجموعة غير متوقعة من الخلايا عالية الدقة ، فإن الفرصة الوحيدة لتقليل خطأ القراءة الأمثل هي استثمار المزيد من الموارد العصبية (ن, Fالأعلى) وبالتالي تقليل مساهمة ضوضاء الارتفاع العشوائي في الخطأ. لا يمكن لمفكك التشفير السببي أن يخفف بشكل مباشر من التأخر المنهجي. نوضح في الفقرة التالية أن إطلاق النار الاستباقي يؤثر على مصطلح التحيز ويمكن أن يؤدي إلى تحسينات كبيرة في كود HD.

تأثير إطلاق النار الاستباقي في مجموعات HD

وفقًا لما اقترحه Blair and Sharp (1995) ، نفترض أن تحول HD المفضل يتم قياسه خطيًا باستخدام AHV. الكتابة λ̃ي بالنسبة لمتوسط ​​معدل إطلاق الخلايا العصبية الاستباقية في مجموعة سكانية متجانسة وإدخال المعادلة 15 للاتجاه المفضل ، نحصل على ما يلي: تعالج هذه الصيغة التوقع في الخلايا عالية الدقة كتحول في المسار الزاوي المعطى بواسطة ϕ (ر) = θ (ر) + ω (ر) τ ، كما هو موضح في الشكل 8. إذا كان AHVω (ر) كانت ثابتة بين ر و ر + τ ، المنتج ω (ر) τ تساوي زاوية الدوران الكلية في تلك الفترة الزمنية.

آثار إطلاق النار الاستباقي على فك تشفير ناقلات السكان. تأثير إطلاق النار الاستباقي على توزيع (ر) وتحيزه. أ، يمثل الصف السفلي مقاطع المسار الثلاثة مع AHVs الثابت ω (0 ، 360 درجة / ثانية ، 3 × 360 درجة / ثانية) المستخدمة في عمليات المحاكاة (كما في الشكل 6). تمثل ثلاثة صفوف عليا توزيع θ̂ (ر) لـ τ = 10 مللي ثانية ، τ = 25 مللي ثانية ، و τ = 50 مللي ثانية على التوالي. يؤدي ATI بمقدار τ = 10 مللي ثانية إلى تقليل التحيز مقارنة بالحالة غير المتوقعة الموضحة في الشكل 6. ويتم تقليل التحيز وفقًا للاتجاهات المتوقعة 〈θ̂ (ر)〉 = 25 مللي ثانية (خطوط عمودية) أقرب إلى نقاط نهاية المسار (مصورة كنقاط). بالنسبة إلى τ = 25 مللي ثانية ، يكون الشرط τ = تيتم تحقيق / 2 (انظر النص الرئيسي) ، وتتفق الاتجاهات المتوقعة تمامًا مع نقاط نهاية المسار. في هذه الحالة ، θ̂تي(ر) هو مقدر غير متحيز لـ θ (ر). بالنسبة إلى τ = 50 مللي ثانية ، يكون التحيز كبيرًا كما هو الحال في الحالة غير المتوقعة ، ولكن مع الاتجاه المعاكس. لا يعتمد عرض التوزيعات على ATI. ب، مخططات نقطية من 100 خلية عالية الدقة ترميز مقطع المسار θ (ر) (خط أسود متقطع) بدون ترقب (τ = 0). يشير الخط الأزرق إلى المسار الذي تم فك ترميزه θ̂ (ر) ، والذي يتخلف عن المسار الصحيح θ (ر). ج، مع توقع τ = 25 مللي ثانية ، لم يعد المسار الذي تم فك تشفيره متخلفًا عن المسار الحقيقي. يشير الخط الأحمر إلى المسار المعدل (ر) = θ (ر) + ω (ر) τ. د، كما هو الحال في الشكل 6 ، ولكن لإطلاق النار الاستباقي مع τ = 25 مللي ثانية. تشير الخطوط المستمرة إلى المتوسطات الدائرية المتأخرة للمسار المعدل ϕ (ر). إنهم يتفقون جيدًا مع الاتجاهات المتوسطة 〈θ̂τ(ر)〉 ، والتي تم حسابها من قطارات سبايك الاستباقية.

وفقًا لذلك ، يتم إعطاء الاتجاه المتوقع لمجموعة متجانسة من الخلايا العصبية الاستباقية من خلال ما يلي: يشير الرمز إلى أننا نصف مجموعة HD استباقية. لأن المسار ϕ (ر) يتوافق مع تقدير HD المستقبلي ، هذا التغيير في الاتجاه المتوقع θ̂تي، τ(ر) يمكن أن يؤدي إلى تعويض انحياز θ̂ (ر) مقارنة بالحالة غير الاستباقية (مكافئ 20).

لفهم هذا التأثير بشكل أفضل ، نقوم أولاً بفحص مقاطع المسار باستخدام AHV الثابت ω (أي مع θ (ر) = θ0 + ω · ر). في هذه الحالة ، ϕ (ر) = θ0 + ω · (ر + τ) = θ (ر + τ) بحيث ϕ (ر) هي نسخة منقولة زمنياً من θ (ر). نحصل على الاتجاه المتوقع للمقدر السببي θ̂ (ر). وبالتالي فإن ATI τ يغير مؤقتًا الاتجاه المتوقع لـ θ̂ (ر) على طول المسار θ (ر). يؤدي تقييم متوسط ​​مصطلح التحيز لمقطع مسار خطي إلى ب = | ω · (تي/ 2 - τ) |. اختيار τ ضمن (0 ، تي) يقلل التحيز مقارنة بالموقف دون ترقب. بالنسبة لـ AHV الثابت ، من الممكن إزالة التحيز تمامًا عن طريق اختيار τ = تي/ 2 ، كما هو موضح في الشكل 8.

يقلل التوقع أيضًا من الانحياز عند سرعة HD θ (ر) يختلف بمرور الوقت. لتحديد هذا التأثير في الحالة ذات الصلة من الناحية التجريبية ، نقوم بإعادة الحساب ب كما هو الحال في الشكل 7أ، ولكن بإطلاق استباقي. نستخدم المعادلة 21 لحساب HD المتوقع. تظهر نتائج هذا التحليل في الشكل 7ب, ج (اللوحات اليسرى) لـ τ = 25 مللي ثانية و τ = 50 مللي ثانية ، على التوالي. في تناقض صارخ مع السكان دون ترقب (الشكل 7أ), ب لا تزيد رتابة مع تي ولكن لديه الحد الأدنى. على غرار حالة المسارات ذات AHV الثابت ، فإن متوسط ​​التحيز ب هو الأصغر ل تي ≈ 2τ. في هذه الحالة ، الاستيفاء الضمني للمستقبل الموصوف بواسطة ϕ (ر) بالحجم الأمثل. ومع ذلك ، نظرًا للطبيعة المتغيرة مع الزمن لـ AHV ، لا يتم إلغاء التحيز تمامًا.

على النقيض من ذلك ، فإن تباين θ̂ (ر) لا يعتمد على ATI τ ، كما يتضح من خلال النظر في مقاطع المسار ذات AHV الثابت أو البيانات الموضحة في الشكل 8. لوصف خطأ إعادة الإعمار د لإطلاق النار التوقعي من الناحية التحليلية ، نعتمد بشكل مباشر مصطلح التباين من المعادلة 13 ونستبدل مصطلح التحيز بالتحيز التوقعي كما تم تحليله أعلاه. نقوم الآن بحساب متوسط ​​الخطأ الدائري عدديًا د مع مجموعات سكانية متجانسة وغير متجانسة. بالنسبة للمجموعات غير المتجانسة ، يتم أخذ عينات من ATIs من التوزيع الموضح في الشكل 2 (بالنسبة إلى τ = 50 مللي ثانية ، يتم تحويل توزيع τ بمقدار 25 مللي ثانية إلى اليمين). الشكل 7ب, ج (اللوحات اليمنى) تُظهر النتيجة التحليلية من المعادلة 13 جنبًا إلى جنب مع نتائج المحاكاة لـ ATIs بمقدار τ = 25 مللي ثانية (لتقليد ATIs التجريبية) و τ = 50 مللي ثانية (لتوضيح تأثير التوقع الأطول).

كما في الشكل 7أ، البيانات الموضحة في الشكل 7ب, ج إظهار اتفاق نوعي بين الوصف التحليلي والمحاكاة. والجدير بالذكر أن نتائج المجموعات السكانية التي تتمتع بتوزيع واقعي لـ ATI تتماشى بشكل وثيق مع نتائج مجموعات سكانية متجانسة (لمجموعات كبيرة بما فيه الكفاية. ن) وتبين أن تباين ATI من خلية إلى أخرى لا يقلل من مزايا الإطلاق الاستباقي. بالمقارنة مع المجموعات السكانية دون توقع ، يتم تحويل الحد الأدنى من الأخطاء للسكان التوقعيين نحو نوافذ أطول للعدد المفاجئ تي لأن التحيز لا يزيد بشكل رتيب مع تي، ولكن لديه حد أدنى لـ تي & gt 0. وبالتالي ، يمكن تجميع الارتفاعات عبر نوافذ زمنية أطول (طالما ظل التحيز صغيرًا) ، مما يقلل التباين. بالنسبة إلى τ = 25 مللي ثانية ، تؤدي هذه المفاضلة المحسّنة إلى تقليل الحد الأدنى من الخطأ لكل حجم من السكان الموضح في الشكل 7ب. ومع ذلك ، بالنسبة لأجهزة ATI الكبيرة ، يمكن أن يصبح الحد الأدنى من التحيز القابل للتحقيق مرتفعًا جدًا بحيث تكون أخطاء إعادة الإعمار الدنيا أكبر من عدم توقعها (الشكل 7).ج). ومن ثم ، فإن التوقع يحسن فقط دقة مفكك الشفرة السببي لناقلات السكان إذا كانت ATIs تقع ضمن فترة زمنية معينة.

في الشكل 9أ، نوضح مقدار الحد الأدنى من الخطأ الذي يمكن تحقيقه الذي يمكن تقليله عن طريق إطلاق النار الاستباقي باستخدام أجهزة ATI مختلفة. لتوليد هذا الرقم ، وظيفة أ(تي) تم تصغيره عدديًا لـ τ = 0 مللي ثانية وقيم مختلفة τ & GT 0 مللي ثانية. يظهر الحد الأدنى من الأخطاء لـ τ = 0 مللي ثانية في الشكل الداخلي كدالة لحجم السكان ن. تمثل الحبكة الرئيسية الجزء (المتوسط) من الحد الأدنى أ مع إطلاق النار الاستباقي وبدونه. يوضح الشكل أن إطلاق النار الاستباقي يمكن أن يؤدي إلى تحسينات كبيرة في قراءة بوصلة HD: القيمة المتوسطة المحددة تجريبياً τ = 25 مللي ثانية تزيد الدقة بنسبة تصل إلى 40٪. الشكل 9ب يوضح حجم حجم السكان ن0 من مجموعة سكانية غير متوقعة يجب أن تصل إلى نفس الدقة مثل عدد السكان المتوقع من الحجم ن. بالنسبة لمجموعة كبيرة من الأحجام السكانية و ATIs ، يجب أن تكون المجموعات السكانية غير المتوقعة أكبر بثلاث مرات من مجموعات الخلايا العصبية الاستباقية (الشكل 9).ب). النسبة τ = 25 مللي ثانية ن0/ن مرتفع بشكل خاص لأحجام السكان (المعقولة بيولوجيًا) بين 1000 و 10000 خلية عصبية. تكشف هذه النتائج أن القيمة التي تم الإبلاغ عنها تجريبياً لـ τ = 25 مللي ثانية تقع بالضبط في النطاق الذي يؤدي إلى التحسين الأمثل لرمز HD بالنظر إلى الخلايا العصبية المضبوطة على نطاق واسع والإحصاءات الزمنية لحركات الرأس.

التوقع يحسن دقة بوصلة HD. أأقحم أفضل دقة أ(تي) يمكن تحقيقه لسكان متجانسين لديهم خلايا عصبية غير متوقعة. يمثل الشكل الرئيسي التغيير النسبي لهذا الخطأ الأصغر إذا أطلقت الخلايا عالية الدقة بطريقة استباقية. نقاط البيانات عبارة عن متوسطات مرجحة بالمدة عبر جميع مقاطع المسار. تشير أشرطة الخطأ إلى SDs الموزونة بالمدة. بالنسبة لأحجام السكان بين 1000 و 10000 خلية عصبية ، تنتمي القيمة الواقعية بيولوجيًا τ = 25 مللي ثانية إلى أفضل الخيارات وتحسن الدقة بنسبة تصل إلى 40٪. ومع ذلك ، يمكن أن يؤدي التوقع أيضًا إلى تدهور جودة الكود ، في أمثلةنا ، لـ τ = 50 مللي ثانية وأحجام السكان ن & GT 6000. ب، تؤدي زيادة حجم السكان إلى تقليل الحد الأدنى للخطأ أيضًا. يمثل الرقم مقدار أكبر حجم السكان ن0 من السكان غير المتوقعين يجب أن ينتجوا نفس التأثير مثل عدد السكان المتوقع من الحجم ن (رمز اللون كما في أ). على سبيل المثال ، أداء السكان مع ن = 10000 خلية عصبية و ATI بمقدار τ = 25 مللي ثانية تتطابق مع مجموعة سكانية مع ن = 40000 بدون ترقب.


مراجع

Victor J ، Purpura K: طبيعة ودقة الترميز الزمني في القشرة البصرية: تحليل فضاء متري. ياء نيوروفيسيول. 1996 ، 76: 1310-1326.

فان روسوم MCW: مسافة ارتفاع جديدة. الحساب العصبي. 2001 ، 13: 751-763. 10.1162 / 089976601300014321.

Kreuz T، Haas JS، Morelli A، Abarbanel HDI، Politi A: قياس تزامن قطار السنبلة. طرق J Neurosci. 2007 ، 165: 151-161. 10.1016 / j.jneumeth.2007.05.031.

Aronov D ، Reich DS ، Mechler F ، Victor JD: الترميز العصبي للمرحلة المكانية في V1 من قرد المكاك. ياء نيوروفيسيول. 2003 ، 89: 3304-3327. 10.1152 / jn.00826.2002.

هوتون سي ، سين ك: مقياس قطار سبايك متعدد الأعصاب جديد. الحساب العصبي. 2008 ، 20: 1495-1511. 10.1162 / neco.2007.10-06-350.

يمكن العثور على الكود المصدري Matlab لحساب وتصور جميع مسافات ISI بالإضافة إلى معلومات حول تنفيذها تحت. [http://inls.ucsd.edu/


شاهد الفيديو: النشاط 02: بنية الجهاز العصبي (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Pascal

    أوافق - إذا كان مع الرقابة :)

  2. Athmore

    هذه الجملة مذهلة فقط :) ، أنا أحبها)))

  3. Daniel-Sean

    تهانينا ، لقد كان لديك مجرد فكرة رائعة.

  4. Audie

    لقد وجدت الموقع مع الموضوع ، الذي يثير اهتمامك.

  5. Derrek

    انت لست على حق. اكتب في رئيس الوزراء ، سوف نتحدث.



اكتب رسالة