معلومة

هل إنزيم تقسيم الماء أحد مكونات النظام الضوئي الثاني؟

هل إنزيم تقسيم الماء أحد مكونات النظام الضوئي الثاني؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يمكن أن يجيب سومون على سؤال غريب بعض الشيء وهو ذلك في رد فعل خفيف. يستخدم نظام الصور إنزيمًا لتقسيم الماء إلى أيونات الهيدروجين والإلكترونات والأكسجين ، ولكن هل هذا الإنزيم الذي يقسم الماء داخل أو خارج النظام الضوئي 2 (PS II)؟ شكرا جزيلا


اسم البروتين (في الواقع ، ثلاثة بروتينات) الذي تشير إليه هو مجمع الأكسجين المتطور.

ونعم ، إنه جزء من نظام الصور الثاني.

بالنسبة الى لوديش (2002):

مركب يتطور الأكسجين في PSII يجدد P680: انقسام H2O ، الذي يوفر الإلكترونات لتقليل P680+، يتم تحفيزه بواسطة مركب ثلاثي البروتين ، مركب تطوير الأكسجين ، الموجود على السطح اللمعي لغشاء الثايلاكويد. يحتوي المركب المتطور للأكسجين على أربعة أيونات منجنيز (Mn) بالإضافة إلى Cl المربوطة- و Ca2+ الأيونات (انظر الشكل 16-44) ؛ هذه واحدة من الحالات القليلة التي يلعب فيها المنغنيز دورًا في النظام البيولوجي.

يمكنك رؤية المجمع في هذا الرسم التخطيطي لـ PSII ، أيضًا من لوديش:

الشكل 16-44: في مركز التفاعل ، هناك بروتينان متكاملان ، D1 و D2 ، يربطان زوج الكلوروفيل الخاص (P680) ، واثنين من الكلوروفيل الآخرين (Chl) ، واثنين من فيتينات (Pheo) ، وذرة حديد واحدة ، واثنين من الكينونات (QA) و QB). كل هذه تستخدم لنقل الإلكترون بعد امتصاص الضوء بواسطة مجمع حصاد الضوء المرتبط (انظر الشكل 16-42). تتكون ثلاثة بروتينات خارجية (33 و 23 و 17 كيلو دالتون) من مركب تطور الأكسجين ؛ تربط أيونات Mn2 + الأربعة وأيونات Ca2 + و Cl− التي تعمل في تقسيم H2O ، وتحافظ على البيئة الضرورية لمعدلات عالية من تطور O2.

كما ترى ، فإن جميع البروتينات الملونة باللون الأخضر في الصورة أعلاه هي جزء من PSII. ومع ذلك ، نظرًا لأن مركب تطور الأكسجين مصنوع من بروتينات خارجية ، فيمكن فصله بسهولة عن بقية PSII:

يمكن إزالة أيونات المنغنيز مع البروتينات الخارجية الثلاثة من مركز التفاعل عن طريق المعالجة بمحلول الأملاح المركزة ؛ هذا يلغي O2 التكوين ولكنه لا يؤثر على امتصاص الضوء أو المراحل الأولية لنقل الإلكترون.

مصدر:

  • لوديش ، هـ. (2002). بيولوجيا الخلية الجزيئية. الطبعة الرابعة. نيويورك ، نيويورك: فريمان.

أنا أيضًا كنت أدرس التركيب الضوئي :) مما أفهمه PSII يكون الانزيم الذي يقسم الماء. يحدث انقسام الماء في PSII. في هذه الحالة ، ما يمكن أن تسأله هو أين يحدث هذا الإنزيم الكبير؟ يتكون PSII بشكل أساسي من العديد من مركبات البروتين والأصباغ. واحد منهم يعرف بمجمع تطور الأكسجين (يمكنك قراءة المزيد هنا: https://www.google.co.in/؟gfe_rd=cr&ei=3AgsWd2VMunn8AezuYqYAQ#q=oxygen+evolving+complex) هو الموقع في PSII حيث يحدث تقسيم الماء. يمكنك أيضًا دراسة التركيب الضوئي هنا (https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants). أتمنى أن تكون قد ساعدت!


تقسيم الماء الكهروكيميائي الخالي من التحيز باستخدام النظام الضوئي الثاني على أنود ضوئي حساس للصبغ موصّل إلى هيدروجيناز

يخزن التمثيل الضوئي الطبيعي ضوء الشمس في ناقلات الطاقة الكيميائية ، لكنه لم يتطور من أجل التوليف الفعال للوقود ، مثل H2. يجمع التمثيل الضوئي شبه الاصطناعي بين نقاط القوة في التمثيل الضوئي الطبيعي والكيمياء التركيبية وعلم المواد لتطوير أنظمة نموذجية تتغلب على قيود الطبيعة ، مثل مسارات التمثيل الغذائي منخفضة الإنتاجية وامتصاص الضوء غير التكميلي بواسطة النظامين الضوئي الأول والثاني. هنا ، أبلغنا عن منصة ترادفية شبه اصطناعية خالية من التحيز تقوم بتوصيل النظام الضوئي II بهيدروجينيز لتقسيم الماء بشكل عام. قامت هذه الخلية الكهروكيميائية بدمج النظام الضوئي الثاني الممتص للضوء باللونين الأحمر والأزرق مع ثنائي أكسيد التيتانيوم الماص للضوء الأخضر الماص للضوء diketopyrrolopyrole.2 photoanode ، وبالتالي تمكين امتصاص الضوء الشمسي البان كروماتي التكميلي. تمت هندسة الاتصالات الإلكترونية الفعالة في واجهة المادة الإنزيمية باستخدام بوليمر الأكسيميوم والاختزال المعدل بمركب الأوزميوم على TiO2 منظم بشكل هرمي2. يوفر هذا النظام بروتوكول تصميم لمخططات Z شبه الاصطناعية الخالية من التحيز في المختبر ويوفر مجموعة أدوات موسعة من المكونات الحيوية وغير الحيوية لإعادة هندسة مسارات التمثيل الضوئي.


خيارات الوصول

احصل على حق الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


تحديد وأدوار عوامل تجميع واستقرار وإصلاح النظام الضوئي الثاني في Arabidopsis

نظام الصور الثاني (PSII) عبارة عن مركب متعدد المكونات من البروتين الصباغ مسؤول عن تقسيم الماء ، وتطور الأكسجين ، وتقليل البلاستوكينون. يمكن تصنيف مكونات PSII إلى بروتينات أساسية ، وبروتينات منخفضة الكتلة الجزيئية ، وبروتينات خارجية تتطور للأكسجين (OEC) ، وبروتينات معقدة II لحصاد الضوء. بالإضافة إلى هذه الوحدات الفرعية PSII ، تم اكتشاف أكثر من 60 بروتينًا إضافيًا أو إنزيمات أو مكونات أنظمة تهريب / استهداف بروتين الثايلاكويد على أنها متورطة بشكل مباشر أو غير مباشر في تجميع de novo و / أو دورة الإصلاح وإعادة التجميع لـ PSII. على سبيل المثال ، تم العثور على مكونات مجمعات استهداف بروتين الثايلاكويد ونظام نقل حويصلات البلاستيدات الخضراء لتوصيل الوحدات الفرعية PSII إلى أغشية الثايلاكويد. تم اكتشاف البروتينات المساعدة المختلفة ، مثل PsbP-like (Psb for PSII) والبروتينات الشبيهة بالحصاد الخفيف ، والبروتينات غير النمطية قصيرة السلسلة من ديهيدروجينيز / اختزال البروتينات ، وبروتينات تكرار tetratricopeptide ، للمساعدة في تجميع de novo واستقراره. PSII ودورة إصلاح وإعادة تجميع PSII. علاوة على ذلك ، تم اكتشاف سلسلة من الإنزيمات لتحفيز الخطوات الأنزيمية المهمة ، مثل المعالجة الطرفية C لبروتين D1 ، وتعديل الثيول / ثاني كبريتيد ، وأزمرة الببتيدل بروليل ، والفسفرة ونزع الفسفرة لبروتينات القلب والهوائي PSII ، وتدهور بروتينات PSII التالفة ضوئيًا . تركز هذه المراجعة على المعرفة الحالية بالهويات والوظائف الجزيئية لأنواع مختلفة من البروتينات التي تؤثر على تجميع واستقرار وإصلاح PSII في نبات Arabidopsis thaliana الأعلى.

الكلمات الدالة: Arabidopsis thaliana Photosystem II تجميع نظام الصور الثاني إصلاح نظام الصور الثاني تحديد الاستقرار والأدوار.


نتائج

تراكم Chl وتجميع مجمعات PSII أثناء إزالة etiolation

من أجل توصيف الإطار الزمني لتجميع مجمعات البروتين الرئيسية المرتبطة بـ Chl من غشاء الثايلاكويد ، تم عزل etiochloroplasts أثناء إزالة التحلل ، وتراكم Chl (أ زائد ب) على أساس عدد متساوي من البلاستيدات (الشكل 1 أ). خلال أول 4 ساعات من إزالة التحلل ، كان تراكم الكلوريد متعدد الكلور بطيئًا ، ولكن بدءًا من 5 ساعات ، زاد محتوى Chl بسرعة (الشكل 1 أ ، إدراج). باستخدام LN-PAGE ، بحثنا في التغييرات بين مجمعات البروتين المرتبطة بـ Chl التي تصاحب التغييرات في محتوى Chl خلال أول 8 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 1 ب). أتاح إعداد LN-PAGE تحديدًا مباشرًا لربط Chl في نطاقات البروتين عن طريق المسح الضوئي للهلام الأصلي. تم تحديد موضع مجمعات ربط Chl في الجل عن طريق gelblot (دعم المعلومات الشكل S1) ، وتحديد مقياس الطيف الكتلي لوحدات البروتين الفرعية في نطاقات الهلام (ملحق معلومات الدعم S2) ووسم CyDye لوحدات البروتين الفرعية مفصولة بـ 2D LN / SDS -الصفحة (الشكل 2). أظهرت بياناتنا أن كلا من أنظمة الصور (PSI و PSII) و Cyt ب6F تم تجميع المركب بالفعل خلال مرحلة التراكم البطيء لـ Chl (الشكل 1 أ ، إدراج). على الرغم من أنه بعد ساعة واحدة من إزالة التشتت ، كان انبعاث مضان Chl من نطاقات الهلام منخفضًا ، بالفعل بعد 2 ساعة يمكن تعيين انبعاث مضان إلى نطاق يحتوي على وحدات بروتينية فرعية من PSII و PSI. وفقًا للوزن الجزيئي (الشكل 1 ب) ، تم تجميع مجمعات PSII في حالة أحادية (PSII(1)). تم أيضًا تسجيل عائد مضان منخفض جدًا من نطاق وزن جزيئي أعلى تم تحديده لاحتواء PSII dimer (PSII(2)) ومركب PSI يحتوي على LHCI (PSI-LHCI) في مراحل لاحقة لإزالة الجاذبية (الشكل 1 ب ، الممر 2). تجميع نطاقات ذات وزن جزيئي أعلى تحتوي على PSII(2) وقد لوحظت مجمعات LHCII أولاً بعد 4 ساعات من إزالة التحلل. شدة الإسفار من PSII(2)- الترابط الفائق لـ LHCII في النقطة الزمنية لإزالة الإيذاء لمدة 4 ساعات مرتبطة بوضوح بالتحسين الكبير للإشارات التي تم تحديدها على أنها مجمعات LHCII في أحادي (LHCII)(1)) وثلاثي (LHCII(3)) نماذج. ومن المثير للاهتمام ، أن تحديدات قياس الطيف الكتلي لم تكشف عن أي وحدات فرعية LHCI مجانية في منطقة الوزن الجزيئي لـ LHCII.(1) النطاق ، مشيرًا إلى أنه في ظل ظروف إجراء الذوبان لدينا ، ظلت الوحدات الفرعية LHCI مجمعة مع PSI. ومن ثم ، فإن تجميع مجمعات PSI و PSII قد سبق بشكل كبير (بساعات قليلة) تجميع PSI-LHCI و PSII(2)-LHCII supercomplexes.

على الرغم من شدة التألق المنخفضة للغاية التي لوحظت في نقطة وقت إزالة الانعكاس لمدة ساعة واحدة (الشكل 1 ب) ، تُظهر بيانات 2D LN / SDS-PAGE (الشكل 2) أن هذا النطاق يشتمل على PSII(1)، PSI و Cyt ب6F ديمر (Cyt ب6F(2)). في النهج ثنائي الأبعاد (الشكل 2) ، تم تمييز بروتينات الغشاء من نقطتين زمنيتين متتاليتين لإزالة التحلل باستخدام CyDyes مختلفة لتحديد موضع النطاقات الأصلية من خلال الوضع الأفقي للوحدات الفرعية البروتين الغشائية المميزة لمجمع البروتين. هنا ، تم العثور على العصابات التي تحتوي على مجمعات PSI و PSII منفصلة جزئيًا بناءً على زيادة تركيز المنظف. أظهرت مقارنة مباشرة بين نقطتي وقت إزالة التحمل 1 و 2 ساعة داخل هلام ثنائي الأبعاد أن كمية الوحدات الفرعية للبروتين في مجمعات PSI و PSII الأحادية قد زادت بشكل ملحوظ خلال أول ساعتين من إزالة الالتهاب (الشكل 2 أ ، ملصق Cy5 ، أحمر). كما أكدت المقارنة المباشرة لتوسيم البروتين في نقطتي وقت إزالة التحمل لمدة ساعتين و 4 ساعات على تجميع PSII.(2) ومجمعات PSI-LHCI بين 2 و 4 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 2 ب ، ملصق Cy5 ، أحمر). لتجميع مجمعات LHCII ، كشفت بيانات 2D-gel (الشكل 2 أ ، ب) أن نطاق LN-PAGE الفلوري المخصص لـ LHCII(3) (الشكل 1 ب) كان خاليًا من بروتين LHCII حتى 3 ساعات من إزالة التحلل ولكنه احتوى على بروتين Lil3 الشبيه بالحصاد الخفيف. زادت قوة إشارة التألق من Chl المرتبطة بمجمعات البروتين تدريجياً في النطاقات الأصلية المتميزة طوال 8 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 1 ب). بالإضافة إلى ذلك ، أظهر التألق من البروتينات التي تحمل علامة CyDye زيادة انتقائية في الوحدات الفرعية البروتينية المتميزة من العصابات الأصلية (الشكل 2). تشير هذه البيانات إلى أن التجميع يستمر عبر تراكم تدريجي لعدد مميز من الوحدات الفرعية البروتينية في مجمعات البروتين التي تتراكم في النطاقات الأصلية.

جمعية المنغنيز4CaO5 مجموعة من PSII أثناء إزالة etiolation

في حين أن التجارب السابقة تشير إلى أن PSII أحادي موجود بالفعل بعد ساعة واحدة من إزالة التحلل ، فإن البيانات السابقة لا تكشف ما إذا كان PSII اليافع هذا قادرًا على أكسدة الماء للأكسجين الجزيئي. أحد الشروط المسبقة لذلك هو أن PSII(1) تحتوي المجمعات على محفز مؤكسد للماء ، أي Mn4CaO5 العنقودية. نظرًا لأن التركيز الإجمالي لـ PSII منخفض جدًا في هذه المراحل المبكرة من إزالة الجاذبية للتحقق من وجود Mn4CaO5 العنقودية مباشرة عبر ، على سبيل المثال ، S2-إشارة EPR-multiline ، استخدمنا حساسية درجة الحرارة الفريدة للمنغنيز4CaO5 العنقودية في PSII لاكتشافها بشكل غير مباشر. لهذا الغرض ، قمنا بمراقبة زيادة إشارة EPR المميزة المكونة من ستة أسطر لـ hexa-aquo Mn 2+ (Miller and Brudvig 1991) في البلاستيدات الخضراء استجابةً للمعالجة الحرارية (70 درجة مئوية لمدة 10 دقائق) فوق مستوى الخلفية الموجود بشكل طبيعي في الثايلاكويدات (ناش وآخرون. 1985 كولمان وآخرون. 1988 شيفيلا وآخرون. 2008). يوضح الشكل 3 (إدراج) الإشارات الناتجة عن درجة الحرارة لأوقات مختلفة من إزالة التحلل [لإشارات الخلفية الأصلية لأيونات Mn 2+ المجانية في البلاستيدات الخضراء (etio-) قبل المعالجة الحرارية ، انظر المعلومات الداعمة الشكل S2]. أظهرت البيانات الطبيعية الناتجة أن المنغنيز المرتبط موجود في مجمعات PSII من 1 ساعة من مستحضرات etiochloroplast (الشكل 3). كان محتوى مواقع تقسيم الماء المستندة إلى المنغنيز على نفس المستوى تقريبًا في أول 4 ساعات من إزالة التحلل ، وبعد 5 ساعات من إزالة التحلل ، بدأت كمية المنغنيز المربوطة في الزيادة. وهكذا ، فإن تراكم المنغنيز المرتبط أثناء إزالة التحلل يشبه إلى حد كبير التراكم ثنائي الطور لـ Chl في 1-8 h etiochloroplasts (الشكل 1 أ).

تطوير انقسام الماء أثناء نزع الهواء

إن اكتشاف أن البلاستيدات الخضراء تحتوي على المنغنيز الملزم (الشكل 3) بالفعل بعد ساعة واحدة من إزالة التحلل ، أي قبل التراكم المكثف لـ Chl وتجميع مجمعات PSII-LHCII ، دفعتنا إلى فحص قدرة تقسيم الماء لـ PSII في هذا وفي وقت لاحق لنقاط إزالة التحذير.

بولاروغرافي O2 تم قياس الآثار باستخدام قطب كهربائي من نوع كلارك في وجود مستقبلات إلكترونية اصطناعية (Renger and Hanssum 2009). في البلاستيدات الخضراء المعزولة بعد 5-8 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 4 أ) ، فإن الارتفاع الأولي الناجم عن الضوء لـ O2 تلاه انخفاض واضح في O2- قدرة متطورة بعد ثوان قليلة من الإضاءة. في المقابل ، O2 أظهر التطور المقاس في البلاستيدات الخضراء Ctrl ارتفاعًا في الإشارة الخطية (الشكل 4 أ ، إدراج). لتحديد O2- معدلات متطورة ، فقط الارتفاع الأولي لـ O2 لذلك تم أخذ التطور في الاعتبار. المعدلات المقاسة لـ O2 تم التعبير عن التطور على أساس عدد البلاستيد وتطبيعه مع معدل O2 التطور الذي تم الحصول عليه في البلاستيدات الخضراء Ctrl. أظهرت البيانات أنه خلال أول 4 ساعات من إزالة الجاذبية ، لا يوجد O2 يمكن تمييز التطور عن خلفية الإشارة في البلاستيدات الخضراء (الشكل 4 أ). أول ظهور لـ net O2 تم الكشف عن التطور بعد 5 ساعات من إزالة الجاذبية وتوافق مع ج. تم قياس 3٪ من النشاط في البلاستيدات الخضراء Ctrl. بعد 8 ساعات من إزالة الجاذبية ، فإن O2- تطور النشاط كان ج. 10٪ وبعد 24 ساعة وصلت إلى ما يقرب من 50٪ من قيم Ctrl (الشكل 4 ب). ارتبطت هذه النتائج بشكل جيد مع ظهور PSII(2)- مجمعات LHCII وبداية التراكم التدريجي لـ Chl في البلاستيدات الخضراء المبينة أعلاه (الشكل 1 أ) ، مما يؤكد التقارير السابقة (Plesnicar and Bendall 1973 Wellburn and Hampp 1979 Kyle and Zalik 1982 Burkey 1986 Krishna وآخرون. 1999 راديوك وهومان 2002).

ما إذا كانت الحساسية المنخفضة نسبيًا للإلكترود من نوع كلارك جنبًا إلى جنب مع عدم قدرتها على التمييز بين O2 امتصاص و O2 التطور منع اكتشاف O2 تم فحص الإنتاج بكمية منخفضة من مجمعات PSII النشطة لتقسيم الماء في 1-4 ساعات من البلاستيدات الخضراء باستخدام تقنية MIMS عالية الحساسية (Shevela و Messinger 2013) التي تسمح بالكشف عبر الإنترنت عن الغازات المذابة ، بما في ذلك O2 النظائر (الشكل 5). أجريت التجارب في وجود متقبلات إلكترون اصطناعية مناسبة لـ PSII (المواد والطرق) باستخدام قطار من 120 ومضة بدلاً من الإضاءة المستمرة. سمح لنا هذا الإعداد بمراقبة O الناجم عن الضوء الواضح2 الإنتاج في البلاستيدات الخضراء خلال أول 4 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 5 أ). ومع ذلك ، فإن البيانات المقيسة تكشف أن حرف O2 تكون الغلات صغيرة جدًا في هذه النقاط الزمنية للانفصال (الشكل 5 ب). وهكذا ، على سبيل المثال ، تنتج البلاستيدات الخضراء ذات ساعة واحدة فقط

0.2٪ من النشاط الموجود في البلاستيدات الخضراء Ctrl. للتأكد من أن هذا ليس قطعة أثرية ، قمنا بمقارنة O2-تطور النشاط في 1 h etiochloroplasts قبل وبعد العلاج مع NH2OH - إجراء معروف لتعطيل تقسيم الماء عن طريق التدمير الاختزالي للمنغنيز4CaO5 الكتلة (Cheniae and Martin 1971). بينما المستحثة بالضوء O2 يمكن تمييز التطور بوضوح في النتائج التي تم الحصول عليها باستخدام بلاستيدات كلوروبلاستيدات سليمة (غير معالجة) لمدة ساعة واحدة (الشكل 6 ، تتبع 1) ​​، علامة O مستحثة بالضوء.2 يحدث الاستهلاك في حالة البلاستيدات الخضراء المعالجة بـ NH2OH (الشكل 6 ، تتبع 2). هذا يشير إلى أن الضوء الناجم عن O2 يتم فرض الامتصاص على O المستحث بالضوء2 وبالتالي يؤدي التطور إلى تقليم O2 إشارات في جميع مستحضرات العينة المختبرة. ومع ذلك ، لا يزال أصل هذه الملاحظة المثيرة للاهتمام قيد التحقيق في الدراسات المستقبلية. من المهم أيضًا ملاحظة أن القيم الطبيعية لـ O المستحثة بالفلاش2 الإنتاج الذي تم قياسه بواسطة MIMS في البلاستيدات الخضراء بعد 5 و 6 و 8 ساعات من إزالة التحلل (الشكل 5 ب) يتوافق مع تلك المقاسة تحت الإضاءة المستمرة باستخدام قطب كهربائي من نوع كلارك (الشكل 4 ب).

وبالتالي ، توفر دراسة MIMS الخاصة بنا دليلًا واضحًا على أن قدرة تقسيم الماء لـ PSII موجودة بالفعل بعد ساعة واحدة من إزالة التحلل ، أي قبل ربط LHCII بـ PSII. ومن المثير للاهتمام ، لوحظ زيادة بطيئة في تقسيم الماء في البلاستيدات الخضراء في أول 4 ساعات من إزالة التحلل على الرغم من الكمية الثابتة تقريبًا من المنغنيز المرتبط بـ PSII. قد يشير هذا إلى أن عملية أخرى لنضج أغشية الثايلاكويد هي معدل الحد من O2 إنتاج مجمعات PSII المبكرة.

كفاءة دوران PSII أثناء إزالة etiolation

لدراسة كفاءة دوران PSII في نقاط زمنية مختلفة لإزالة التحلل ، قمنا بقياس FIOPs في etiochloroplasts المتكيفة مع الظلام باستخدام قطب كهربائي من نوع Joliot (الشكل 7). تمت مقارنة FIOPs التي تم الحصول عليها للبلاستيدات الخضراء بعد 2 و 4 و 8 و 12 و 24 ساعة من إزالة التحلل مع البلاستيدات الخضراء Ctrl. لم نكن قادرين على قياس FIOP في نقطة زمنية سابقة لإزالة التحلل (أي في 1 ساعة من البلاستيدات الخضراء) لأنه لا يوجد O2 تم تمييز الغلات عن خلفية الإشارة في هذه العينات. كشف الفحص البصري لـ FIOPs عن عدم وجود اختلافات في عمق فترة التذبذب النموذجية - أربعة (مع الحد الأقصى في الومضات الثالثة والسابعة والحادية عشرة والخامسة عشر) في Ctrl chloroplasts (FIOP a) وفي البلاستيدات الخضراء بعد 4 و 8 و 24 ساعة من إزالة الإثارة (FIOPs b و c و d ، على التوالي) ، مما يشير إلى أن كفاءات دوران PSII في مستحضرات العينة هذه متشابهة جدًا. تم تأكيد هذه الملاحظة من خلال قيم متطابقة تقريبًا لـ Miss (α)-العوامل (ج. 11٪) ، المستمدة من التحليل العددي لهذه FIOPs (المواد والأساليب وجدول المعلومات الداعمة S1). ومع ذلك ، فإن FIOP e ، الذي تم الحصول عليه في etiochloroplasts بعد ساعتين من إزالة التحمل ، اختلف بشكل كبير عن FIOPs المذكورة سابقًا (a-d): فقد أظهر إزالة طور أسرع بكثير من O2 تنعكس التذبذب في حجم أعلى بكثير من α-القيمة (ج. 24٪) (جدول المعلومات الداعمة S1). يجب التأكيد على أن جميع قياسات FIOPs تم إجراؤها في غياب مستقبلات الإلكترون الاصطناعية لـ PSII وبالتالي كانت تعتمد على وجود مستقبلات الإلكترون الطبيعية (الجوهرية) المتاحة في مستحضرات etiochloroplast.

يمكن للمرء أن يفترض أن عدم وجود نظام هوائي خارجي في بنية PSII ، على سبيل المثال ، في 2 h etiochloroplasts ، يمكن أن يؤدي إلى انخفاض احتمال امتصاص الضوء بواسطة P680 ولن يؤدي كل وميض إلى فصل الشحن. نتيجة لذلك ، سوف يتأثر انتقال S-state لـ OEC وكفاءة دوران PSII. ومع ذلك ، في تجارب الاختبار مع المجمعات الأساسية PSII التي تعاني من نقص LHCII من Thermosynechococcus elongatus، كشفت كثافة الفوتون لمصباحنا الفلاش أنها عالية بما يكفي لإثارة جميع مراكز PSII ، حتى في حالة عدم وجود الهوائي الخارجي (دعم المعلومات الشكل S3).


تحسين أداء التمثيل الضوئي عبر التجميع الحيوي القائم على النظام الضوئي الثاني

التجميع الجزيئي في المختبر للأنظمة القائمة على PSII لتوليد التيار الضوئي وتخليق ATP المحسن. الائتمان: Science China Press

في العقد الماضي ، أولى العلماء مزيدًا من الاهتمام لدراسة الحصاد الخفيف لإنتاج مواد إلكترونية جديدة أو دمج المكونات البيولوجية الطبيعية في الأنظمة الاصطناعية. إلهام تيهير هو تقليد التمثيل الضوئي الطبيعي في النباتات الخضراء والطحالب والبكتيريا الزرقاء لتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية. نظام الصور الثاني (PSII) هو مركب بروتيني يتدخل ضوئيًا مسؤولاً عن حصاد الضوء وتقسيم الماء لإطلاق O2والبروتونات والإلكترونات. يعد تطوير التجميع المحاكي الحيوي المستند إلى PSII في المختبر مفيدًا في التحقيق في التحفيز الضوئي ، والخلايا الشمسية البيولوجية ، والتمثيل الضوئي الإلكتروني.

يعتبر الجمع بين PSII والهياكل الاصطناعية مفيدًا في صنع مجموعات هجين حيوي لحصاد الضوء. يعمل تطور علم المواد على تطوير التجميعات القائمة على PSII ، والأنظمة الهجينة التي تحاكي PSII ، واستخدام المنتجات المرتبطة بـ PSII لتحويل الطاقة. تحدث التطبيقات والاستكشافات النسبية عن طريق اقتران PSII داخل الأغشية الدهنية ، في الهياكل البوليمرية متعددة الطبقات ، وفي الجسيمات النانوية لتعظيم النطاق الفعال لامتصاص الضوء وتقديم عائد حمولة PSII مرتفع.

في الوقت الحالي ، على الرغم من نجاح إعادة تجميع الأنظمة الهجينة القائمة على PSII ، إلا أن هذا النظام يعاني من عيوب نموذجية مشتركة بين أنواع البروتين الشائعة من حيث الاستقرار والمتانة والنشاط البيولوجي والقيود البيئية لتطبيق الأنظمة المستندة إلى PSII في المستقبل القريب. لذلك ، تركز الجهود والاستكشافات على التحقيق في تجميع المحاكاة الحيوية المستند إلى PSII لتحدي نقاط الضعف المذكورة أعلاه.

المقالة المنشورة في مراجعة العلوم الوطنية بواسطة مجموعة البروفيسور جونباي لي في مختبر بكين الوطني للعلوم الجزيئية ، مختبر CAS الرئيسي للديناميكا الحرارية الغروانية والواجهة والكيميائية ، معهد الكيمياء التابع لأكاديمية العلوم الصينية ، يلخص الدراسات الحديثة حول كيفية دمج مركب بروتين PSII مع الهياكل الاصطناعية عبر التجميع الجزيئي ، ويسلط الضوء على النظم الحيوية شبه الطبيعية القائمة على PSII. علاوة على ذلك ، ناقشوا المشاكل والتحديات والتوقعات المتبقية لنظام المحاكاة الحيوية هذا.


مدونة جديدة تحت الشمس

نظام الصور الثاني (PSII) هو إنزيم في بداية تفاعلات الضوء الضوئي التي تقسم الماء إلى بروتونات وأكسجين. راجع الشكل أعلاه لتوجيه نفسك و PSII داخل سلسلة نقل الإلكترون الضوئي.

PSII هو الإنزيم المفضل لدي وقد أمضيت معظم مسيرتي البحثية مركزة على كيفية عمله وكيف يتم تجميع هذه الآلة الجزيئية المعقدة معًا. يتم امتصاص الطاقة الضوئية بواسطة مجمعات الهوائيات وتوجه إلى مركز التفاعل المركب PSII P.680. مركز التفاعل عبارة عن زوج خاص من جزيئات الكلوروفيل مدفون في قلب مجمع البروتين الغشائي متعدد الوحدات. تتأهب هذه الكلوروفيل في البيئة المناسبة تمامًا بالنسبة إلى العوامل المساعدة الأخرى مثل أنه عندما يتم امتصاص الطاقة بواسطتها ، يحدث فصل الشحنة. هذا يعني أن الضوء يتسبب في حركة الإلكترونات (على عكس نقل الطاقة على طول أنظمة الهوائي التي تتدفق بقوة إلى أسفل المنحدرات). عندما يتم فصل الإلكترون عن مركز التفاعل ، فإنه ينتقل عبر العديد من العوامل المساعدة الأخرى داخل PSII وأخيراً إلى جزيء البلاستوكينون (PQ). PQ هو جزيء عضوي صغير يمكنه التحرك داخل غشاء الثايلاكويد ونقل إلكتروناته إلى المركب التالي في تفاعلات الضوء (السيتوكروم ب6F). مع الطاقة الضوئية التي تتسبب في إزاحة الإلكترونات من مركز التفاعل ، يجب على PSII استبدال تلك الإلكترونات من مكان ما. يقوم بذلك عن طريق سحب الإلكترونات من جزيئات الماء. من أجل موازنة التفاعل مع المنتجات والمواد المتفاعلة ، يسحب PSII بالتتابع أربعة إلكترونات من جزيئي ماء لتكوين الأكسجين ، وإطلاق 4 بروتونات وإنشاء 2 PQH2 جزيئات (هذا فقط PQ مع 2 إلكترون). يقوم PSII بإجراء تفاعل تقسيم الماء هذا باستخدام مجموعة غير عضوية من المنغنيز والكالسيوم وكلوريد مدفونة على الوجه اللامع للإنزيم.

فيما يلي أهم ما لا نعرفه حتى الآن:

هيكل PSII: هناك نماذج هيكلية لـ PSII ، لكن تم حلها فقط من أجل إنزيم البكتيريا الزرقاء. انظر الشكل أدناه للحصول على مثال. يمثل هذا الهيكل معقدًا موحدًا للغاية ، والذي قد لا يروي القصة الكاملة لما تبدو عليه مجمعات PSII حقًا. أيضًا ، هناك بعض الاختلافات في مكونات PSII بين البكتيريا الزرقاء والنباتات مما يجعل من الصعب استنتاج ما قد يحدث في نظام النبات الأكثر تعقيدًا.

هيكل بكتيريا سيانوبكتيرية. Guskov et al 2009. تظهر البروتينات في شكل شريط. لم يتم عرض العوامل المساعدة.

آلية أكسدة الماء: يعد تقسيم الماء لتكوين الأكسجين تفاعلًا صعبًا للغاية وما زلنا غير متأكدين تمامًا من كيفية قيام PSII بذلك. تقربنا البيانات الهيكلية بالإضافة إلى بيانات التحليل الطيفي المعقدة من فهم كيفية عمل تقسيم الماء ، ولكن من الصعب تقنيًا التحقيق في تفاصيل هذا التفاعل الأنزيمي.

الجمعية PSII: يتكون PSII من أكثر من عشرين وحدة فرعية مختلفة من البروتين بالإضافة إلى العوامل المساعدة. يجب أن تتحد كل هذه العناصر معًا بدقة لإنشاء طرق سريعة لنقل الإلكترون داخل الإنزيم. نحن لا نعرف جميع التفاصيل حول كيفية عمل ذلك أيضًا. أيضًا ، هناك عدد قليل من البروتينات الأخرى التي تعمل فقط كمرافقين لتسهيل تجميع المركب ، ولكنها لا تصبح في الواقع جزءًا من PSII. يعد فهم تفاصيل تجميع PSII أكثر من مجرد سعي فكري بسبب الموضوع المدرج أدناه.

دورة إصلاح الأضرار PSII: PSII هو لب "مشكلة الضوء" للكائنات الضوئية. أثناء السير الطبيعي لوظيفة PSII ، تتضرر البروتينات بسبب مرور الإلكترونات عبر المجمع. توجد آلية معقدة للتعرف على البروتين التالف وإزالته واستبداله ببروتين طازج. لا يزال هناك الكثير من التفاصيل التي يتعين تحديدها فيما يتعلق بكيفية عمل عمليته وكيف يمكن تنظيمها. يعمل الباحثون أيضًا على تفكيك الاختلافات و / أو التداخل بين من جديد مسار التجميع ودورة إصلاح التلف في دورة حياة PSII (انظر الشكل أعلاه).

لائحة PSII: يتم أيضًا ضبط وظيفة PSII بدقة وفقًا للظروف البيئية ، ويمثل تنظيمها استجابة للضوء وتوازن الأكسدة والاختزال داخل أغشية الثايلاكويد على نطاق زمني واسع النطاق حدودًا في أبحاث التمثيل الضوئي. بعض المكونات والاستراتيجيات العامة معروفة ، لكن العديد من الاكتشافات الجديدة تنتظر في الأفق في هذا المجال.


نظام الصور الأول والثاني

أوتانجيلو


المشاركات: 6003
تاريخ التسجيل: 2009-08-09
العمر: 54
الموقع: أراكاجو البرازيل

نظام الصور الأول والثاني

يعتبر تطور مركز تفاعل التمثيل الضوئي الأكسجين ذا أهمية قصوى في علم الأحياء التطوري. 1

نظام الصور

أنظمة الصور: عرض تقديمي
http://www.powershow.com/view/11a36d-NGQzY/Folie_1_powerpoint_ppt_presentation

نظام ضوئي II ، آلة نانوية للطاقة الحيوية
& quot من بين جميع الاختراعات البيوكيميائية في تاريخ الحياة ، فإن آلية أكسدة الماء & # 8212 نظام ضوئي II & # 8212 باستخدام ضوء الشمس هي بالتأكيد واحدة من أعظم الاختراعات. & quot (جلسات ، A. وآخرون ، 2009)

يعد PSII & quot واحدًا من أكثر الإنزيمات تعقيدًا في الطبيعة & # 8212 تعقيدًا جزئيًا لأنه يتضمن عملية أكسدة بأربعة إلكترونات تؤدي إلى أربع حالات وسيطة والكيمياء المتزامنة لتشكيل رابطة O-O. & quot

صورة ثلاثية الأبعاد:
عمارة مركز تطوير الأكسجين الضوئي

أدى ظهور التمثيل الضوئي الأكسجين إلى زيادة تعقيد البروتين من ثلاث إلى أربع وحدات فرعية موجودة في مراكز التفاعل غير المؤكسد إلى حوالي ثلاثين وحدة فرعية موجودة في PSII. يُظهر عدد قليل من هذه البروتينات تماثلًا لبعضها البعض ، وعلى هذا النحو قد يكون نشأ عن طريق تكرار الجينات - على سبيل المثال ، البروتينات الأساسية لمركز تفاعل D1 (PsbA) و D2 (PsbD) ، و CP43 (PsbC) و CP47 (PsbB) core الهوائي ، والوحدات الفرعية PsbE و PsbF من السيتوكروم b559. ومع ذلك ، فإن معظم البروتينات المكونة لـ PSII لا علاقة لها ببعضها البعض أو بعائلات بروتينية أخرى ، مما يشير إلى فترة من التنويع السريع للبروتين ، ربما استجابة للتأثيرات السامة للأكسجين التي تحتاج الخلايا منها للحماية. أحدث تطور التمثيل الضوئي الأكسجين العديد من التغييرات ، مما يتطلب تغييرات في الأصباغ الموجودة ، وتوليد مركب تطور الأكسجين ، والحماية من التأثيرات السامة للمنتجات الثانوية للأكسجين.

PSII هو مركب متعدد الوحدات ، بروتين صبغ موضعي في أغشية ثايلاكويد البلاستيدات الخضراء. يتكون من حوالي 30 وحدة فرعية والعديد من العوامل المساعدة. توجد مكونات الأكسدة والاختزال الرئيسية في قلب المركز التفاعلي غير المتجانس ، والذي يتكون من عديد الببتيدات D1 (PsbA) و D2 (PsbD) التي ترتبط بالكلوروفيل أ وبيتا كاروتين والحديد. تشارك مركبات الكلوروفيل هذه في نقل الطاقة من مجمعات الهوائيات القريبة من CP43 (PsbC) و CP47 (PsbB) إلى الكروموفورات المركزية التفاعلية. يربط مركب البروتين الصباغ الهوائي CP43-CP47 أيضًا الكلوروفيل أ وبيتا كاروتين ، ويعمل على نقل طاقة الإثارة من الهوائي المحيطي لـ PSII باتجاه مركز التفاعل الكيميائي الضوئي. يرتبط السيتوكروم b559 (بروتينات PsbE و PsbF) ارتباطًا وثيقًا بالنواة ، وقد يشارك في مسار ثانوي لنقل الإلكترون يساعد على حماية PSII من التلف الضوئي. يرتبط بالنواة مركب تطوير الأكسجين (OEC) الذي يعمل كموقع نشط لمركز أكسدة الماء. يتكون OEC من عديد ببتيدات خارجية OEE1 (PsbO) و OEE2 (PsbP) و OEE3 (PsbQ) ، بالإضافة إلى مجموعة منغنيز رباعي النواة (Mn) وأيون كالسيوم واحد وأيون كلوريد واحد. يعمل OEE1 على تثبيت ربط مجموعة Mn في الظلام وتعزيز دورة الأكسدة والاختزال السريعة في الضوء. أخيرًا ، هناك ما لا يقل عن عشرة ببتيدات صغيرة (& lt10 كيلو دالتون) كارهة للماء ، يحتوي العديد منها على حلزونات عبر الغشاء ، وهي مطلوبة لتجميع مجمع PSII أو ثباته أو إضعافه ، وكذلك لتسهيل التغييرات التوافقية السريعة المطلوبة لنشاط التمثيل الضوئي . بعض الببتيدات الصغيرة ، مثل PsbH و PsbT ، تشارك في الحماية الضوئية ، مما يساعد على الحماية من الآثار الضارة لأنواع الأكسجين التفاعلية المتولدة أثناء عملية التمثيل الضوئي.

أظهرت سنوات من البحث أن بنية ووظيفة النظام الضوئي الثاني متشابهة في النباتات والطحالب وبعض البكتيريا ، بحيث يمكن تطبيق المعرفة المكتسبة في أحد الأنواع على الأنواع الأخرى. هذا التنادد هو سمة مشتركة للبروتينات التي تؤدي نفس التفاعل في الأنواع المختلفة. هذا التناظر على المستوى الجزيئي مهم لأنه يقدر أن هناك ما بين 300000 و 500000 نوع من النباتات. إذا كانت الأنواع المختلفة قد طورت آليات متنوعة لأكسدة الماء ، فإن البحث الذي يهدف إلى فهم عام لأكسدة الماء بالتمثيل الضوئي سيكون ميؤوسًا منه. [/ ب] [/ ب]

مفاعل البناء الضوئي: عند الحديث عن التمثيل الضوئي ، حقق العلماء اليابانيون تصوير & # 8220Crystal بنية النظام الضوئي II المتطور للأكسجين بدقة 1.9 ، & # 8221 تكبير تقريبًا ضعف الدراسات السابقة. تحدثت ورقتهم المنشورة في دورية Nature ، عن المفاعل باعتباره & # 8220 لا غنى عنه للحفاظ على الحياة على الأرض. & # 8221 ويتضمن رسومات تفصيلية للوحدات الفرعية العشرين المتورطة في العديد من الاتصالات الجزيئية.
الجزء المعين من المفاعل الذي يقسم جزيئات الماء ويجمع ذرات الأكسجين في غاز O2 الذي نتنفسه قالوا إنه & # 8220 أحد التفاعلات الأكثر روعة وأهمية من الطبيعة. & # 8221 فهم نظام الصور الثاني قد يساعد البشر على محاكاة النباتات & # 8217 القدرة على فصل المياه بكفاءة في درجات الحرارة المحيطة ، مما يؤدي إلى طاقة متجددة للعديد من التطبيقات. تعيش القدرة من حولنا إذا استطعنا الاستفادة من أسرارها.

لم يتم أخذ عدد من المشاكل في الاعتبار حتى الآن. على سبيل المثال ، تم تقديم مصطلحات نظام الصور الأول ونظام الصور الثاني وتم ذكر جميع الأصباغ المشاركة ولكن لا تزال الموضوعات التالية قيد المناقشة:

كيف يتم تنظيم أنظمة الصور؟
كيف يتم ترتيب الأصباغ؟
لماذا يتفاعل أحد جزيئات الكلوروفيل بشكل مختلف عن الآخر؟
لماذا أطياف الفعل والامتصاص غير متطابقتين تمامًا؟
Why reacts P 680 (chlorophyll a) different than P 700 (chlorophyll a, too)?
How are electron transport chain and ATP production coupled?
How are photosystem I and II linked?
Which structural prerequisites have to exist in order for the two systems to co-operate?

Blankenship, molecular mechanisms of photosynthesis, pg.214

The two different classes of reaction centers have only minimal sequence similarity to each other, not significantly above what would be expected randomly. However, it is well known that very distantly related proteins can exhibit minimal sequence identity, yet still be homologous (descended from a common ancestor) (Doolittle, 1994).

Thats indeed telling. Cannot infer common ancestry through phylogeny comparison ? Its descended from a common ancestor anyway. Thats religion at its best. That way you can turn the ToE however you want, it will be always right.


Concluding Comment

Oxygenic photosynthesis first evolved ߣ billion years ago resulting in the transition from an anaerobic to an aerobic atmosphere (Lyons et al., 2014). This led to the protective ozone layer and the advent of aerobic respiration that paved the way for the formation and success of the eukaryotic cell (Martin et al., 2015). The chemistry of PS II is therefore responsible for almost all of our planet's biodiversity however, as noted above, this fundamental process comes with a cost. The oxidative chemistry of water splitting inescapably produces reactive oxygen species and radicals that damage PS II and require the photosynthetic machinery to be continually renewed (Vass, 2012 Nishiyama and Murata, 2014). As the examples in this Research Topic show, in addition to من جديد biogenesis, PS II possesses a self-healing cycle leading to the rate of repair keeping pace with the rate of light-induced photodamage. Environmental conditions, such as extreme temperatures or excessive light levels, can tip the balance such that repair cannot keep up with damage leading to reduced photosynthetic yields (Murata et al., 2007). A deeper understanding of how plants repair PS II to prolong the lifetime of the enzyme will provide new approaches to the design of hardier crop plants. Alongside this, studies of PS II biogenesis will deepen our understanding of how the catalytic oxygen-evolving center is assembled and provide novel insight into the origin and evolution of oxygenic photosynthesis. These avenues of research will also inform the design of biomimetic systems for the production of hydrogen fuel and electrons from water (Blankenship et al., 2011 Najafpour et al., 2016). Current projections of population growth indicate we will reach 8.5 billion by 2,030 and exceed 11 billion by 2,100 (United Nations, 2015). Research into the assembly of PS II will directly contribute to our food and energy security and benefit these future generations.


Photosystem II component:

Photosystem II is a protein complex specialised in light energy oxidation with water, resulting in molecular oxygen release in the atmosphere and reduction of plastoquinone released into the photosynthetic hydrophobic nucleus. In Photosystem II, all oxygenated photosynthetic cells, including plants, algae and some bacteria, are responsible for the extraction of electrons from water that is ultimately included in the mechanism of reducing carbon dioxide. The complex consists of an electron transportation core reaction centre and a peripheral antenna structure containing chlorophyll and other pigment molecules absorbing radiation. The Photosystem II, which consists of about 20 subunits, and additional auxiliary light-harvesting proteins, is a component of cyanobacteria and green plants.


شاهد الفيديو: Photosynthesis (قد 2022).


تعليقات:

  1. Peppi

    بشكل لافت للنظر ، ولكن البديل؟

  2. Blake

    أنا متأكد من هذا - الارتباك.

  3. Wakeman

    أعط أين يمكنني أن أجد؟

  4. Raleich

    في رأيي ، هو مخطئ. نحن بحاجة إلى مناقشة. اكتب لي في PM ، إنه يتحدث إليك.



اكتب رسالة